Чебышев Н.В. Гринева Г.Г. Биология 2000

-332-

79, 80, 81, 82).

Половой процесс сводится к слиянию двух генеративных (половых) ядер, прошедших стадию редукционного деления, содержащих гаплоидный набор хромосом, и образованию зиготы, дающей начало новому поколению. У многих видов простейших происходит чередование форм размножения. Образуются сложные циклы развития.

Жизненный цикл - ряд следующих друг за другом стадий, которые в существовании данного вида повторяются с определенной закономерностью.

Цикл развития связан с размножением и условиями обитания. Цикл развития начинается с зиготы, затем следует бесполое размножение, далее формируются половые особи. В результате полового процесса образуется зигота.

У большинства простейших, особенно у паразитических форм, происходит при этом переход из одной среды обитания в другую. Сложный цикл развития имеют, например, представители класса споровиков (малярийный плазмодий, см. рис. 331).

При неблагоприятных условиях (понижение или повышение температуры, высыхание и т.д.) простейшие перестают питаться, теряют органеллы движения, округляются и покрываются толстой оболочкой (рис. 315).

Рис. 315. Цисты кишечной амебы (А) и дизентерийной амебы (Б). В цистах видны ядра (у

кишечной амебы их восемь, у дизентерийной - четыре) и хроматоидные тельца (по Кофонду).

Такая стадия получила название цисты, а процесс превращения в цисту - инцистирования. В состоянии цисты простейшие сохраняют жизнеспособность в течение длительного времени даже при неблагоприятных условиях. Когда условия становятся благоприятными оболочка цисты растворяется, возобновляется движение, питание, и циста превращается в вегетативную форму.

Циста - пассивная стадия в жизненном цикле простейших, а вегетативная

форм - активная.

Рассмотрим следующие классы простейших: саркодовые, жгутиковые,

споровики, инфузории.

6.4.1.2. КЛАСС САРКОДОВЫЕ (SARCODINA)

Саркодовые насчитывают около 10 000 видов и имеют наиболее примитивную

организацию. Обитают в морях, пресных водоемах и могут вызывать заболевания человека.

6.4.1.2.1. Амеба протей (amoeba proteus)

-333-

Представителем класса Саркодовых может быть амеба протей, обитающая в прудах и канавах с илистым дном. Тело амебы достигает размера 0,2 - 0,7 мм - одна из крупных свободноживущих форм (см. рис. 309). Наблюдая под микроскопом за живой амебой, видно, что тело ее покрыто тонкой цитоплазматической мембраной, за которой идет слой прозрачной плотной эктоплазмы. Далее располагается полужидкая эндоплазма, составляющая основную массу амебы. В цитоплазме есть

ядро. Цитоплазма находится в непрерывном движении, в результате которого возникают цитоплазматические выросты - ложноножки или псевдоподии. Псевдоподии служат не только для движения, но и для поглощения частиц пищи. Амеба охватывает пищевые частицы (одноклеточные водоросли, клетки бактерий, мелких простейших и др.) ложноножками и втягивает их внутрь тела, где образуются пищеварительные вакуоли. В них, благодаря ферментам, происходит переваривание пищи. Поглощение пищи при участии псевдоподий называется фагоцитозом. Жидкости поступают пиноцитозом. Вакуоли с непереваренными остатками подходят к поверхности тела и выбрасываются наружу.

Кроме пищеварительных вакуолей в цитоплазме амебы протея отчетливо виден светлый пузырек, который периодически то появляется, то исчезает. Это сократительная или пульсирующая вакуоль. Промежуток между двумя пульсациями равен 1 - 5 минутам.

функция сократительной вакуоли - регуляция осмотического давления внутри тела простейшего. Вода из окружающей среды поступает в тело амебы осмотически через наружную мембрану. Концентрация веществ в теле амебы выше, чем пресной

воде. Это создает разность осмотического давления внутри и вне тела простейшего. Сократительная вакуоль периодически удаляет избыток воды из тела амебы.

Кроме осморегуляторной функции сократительная вакуоль выполняет

выделительную функцию, выводя вместе с водой в окружающую среду продукты обмена. В основном выделение осуществляется через наружную мембрану.

Сократительная вакуоль принимает участие в дыхании, так как в воде находится растворенный кислород.

Размножается амеба бесполым путем - делением на два. При этом сначала втягиваются псевдоподии и амеба округляется. Затем происходит деление ядра митозом и на теле амебы появляется перетяжка, которая перешнуровывает тело на

две равные половины, в каждую отходит по одному ядру (см. рис. 314). При наступлении неблагоприятных условий амеба инцистируется.

6.4.1.2.2. Амеба дизентерийная (entamoeba hystolitica)

Некоторые виды амеб приспособлены к паразитическому образу жизни в кишечнике позвоночных и беспозвоночных животных. В толстом кишечнике человека

паразитируют 6 видов амеб. Пять видов обитают в просвете кишечника, питаются бактериями и не оказывают патогенных влияний на организм человека. Один вид -

дизентерийная амеба (Entamoeba histolytica, рис. 316) - при определенных условиях

-334-

может вызвать тяжелое заболевание - амебиаз (амебная дизентерия). Это заболевание встречается чаще всего в районах с жарким и теплым климатом.

Рис. 316. Амебы из кишечника человека. А - дизентерийная амеба. Б - кишечная амеба: 1 - ядро,

2- фагоцитированные бактерии, 3 - фагоцитированные эритроциты.

Учеловека дизентерийная амеба паразитирует в трех формах, смотря по фазам жизни:

• вегетативной формой малой;

• вегетативной формой крупной;

• цисты.

Дизентерийная амеба в организм человека попадает на стадии цисты (см. рис. 315). Заражение происходит через немытые овощи, фрукты, некипяченную воду. Оболочка цисты растворяется в толстом кишечнике под действием ферментов. Четыре вегетативные малые формы выходят в просвет кишечника. Их размеры от 7 до 15 мкм. Амебы питаются бактериями и грибками, переваривая их в вакуолях, и не наносят вреда здоровью человека. После нескольких циклов бесполого размножения малые просветные формы могут превратиться в цисты. Перед инцистированием амебы округляются, перестают питаться и двигаться, образуя

предцистные формы. Зрелая инвазионная циста содержит четыре ядра и цитоплазму. Размеры цист - 10 - 15 мкм. Люди, в кишечнике которых есть эти

формы, способны выделять их во внешнюю среду годами. Таких людей называют цистоносителями.

Возникновению заболевания способствуют бактерии определенного вида, попадающие в кишечник человека с пищей. Бактерии подготавливают слизистую оболочку кишечника к проникновению амеб.

Вегетативные малые формы амеб внедряются в стенки кишечника, поселяясь между ворсинками, интенсивно размножаются, превращаясь в тканевые формы. С

помощью протеолитических ферментов они разрушают кишечный эпителий, вызывая язвенные поражения кишечника, способствуя возникновению кровотечений. Болезнь сопровождается кровавым поносом. Чаще всего поражаются

слепая и сигмовидная кишки. Оставшиеся в просвете кишечника амебы начинают питаться эритроцитами, увеличиваются в размерах до 45 мкм и превращаются в

крупные вегетативные формы. Эти формы амебы имеют широкие и тупые псевдоподии и способны передвигаться. С током крови амебы могут попасть в

печень, легкие, мозг и другие органы и вызвать абсцессы. Проникновение амеб

-335-

сквозь стенку кишечника приводит к прободению и перитониту (рис. 317).

Рис. 317. Схема жизненного цикла Entamoeba histilytica: 1 - циста, попавшая в

пищеварительный тракт; 2 - выход амебы из цисты; 3, 4 - мелкая вегетативная форма (forma minuta) в просвете кишки; 5 - крупная вегетативная форма (forma та - gna), 6 - цисты в кишечнике; 7 - формы, встречающиеся в кровянисто - слизистых выделениях кишечника.

При лечении крупные вегетативные формы снова превращаются в малые, которые инцистируются. Больной выздоравливает или заболевание переходит в

хроническую форму.

Лабораторную диагностику амебиаза проводят путем нахождения в фекалиях крупных вегетативных форм, содержащих эритроциты. При хронической форме и цистоносительстве в фекалиях обнаруживают 4 - ядерные цисты.

Профилактика амебиаза предполагает мытье овощей, фруктов, питье кипяченой воды, соблюдение правил личной гигиены, а также выявление больных и

цистоносителей.

Кроме дизентерийной амебы в просвете толстого кишечника человека очень часто может обитать непатогенная кишечная амеба (Entamoeba coli, см. рис. 316).

Она также образует малую и крупную вегетативные формы. Цитоплазма амебы не

имеет резкой границы между эктоплазмой и эндоплазмой. Есть много вакуолей.

Питается амеба бактериями и грибками, но не заглатывает эритроциты. Образует много мелких псевдоподий, но почти не двигается. Ядро богаче хроматином по сравнению с ядром дизентерийной амебы. Циста диаметром 14 - 26 мкм имеет 8

-336-

ядер (см. рис. 315). В центре видна светлая крупная гликогеновая вакуоль.

6.4.1.2.3. РОТОВАЯ АМЕБА (ENTAMOEBA GINGIVALIS)

В полости рта у человека часто встречается ротовая амеба. Вегетативная форма имеет величину от 5 до 30 мкм. Цитоплазма содержит большое количество пищеварительных вакуолей. Питается бактериями, лейкоцитами. Цисты не обнаружены (рис. 318).

Рис. 318. Ротовая амеба с фагоцитированными лейкоцитами (а) и бактериями (б): 1 -

псевдоподии; 2 - ядра с пятиугольной кариосомой.

В литературе описаны случаи возникновения острого менингита со

смертельным исходом, вызванные инвазией свободноживущей амебы

(Acanthamoeba).

Эти амебы могли попасть в носоглотку человека при купании в пресных водоемах за несколько дней до начала заболевания. Свободноживущие амебы по ходу обонятельных нервов проникли в мозг и поразили его.

6.4.1.3.КЛАСС ЖГУТИКОНОСЦЫ (FLAGELLATA)

Ктипу Простейших относится класс Жгутиконосцев, насчитывающий 6000 -

8000 видов. Органеллами передвижения служат жгутики. Их может быть от 1 до 8. Тело покрыто пелликулой, и поэтому они имеют постоянную форму. Среди Жгутиконосцев встречаются формы, соединяющие в себе признаки животных и растительных организмов, то есть организмы как с автотрофным, так и гетеротрофным типом ассимиляции. Например, эвглена зеленая, подобно растениям, содержит хлорофилл и обладает способностью к фотосинтезу. При отсутствии света эвглена способна поглощать готовые органические вещества (см.

рис. 310).

Среди Жгутиконосцев встречаются колониальные формы, имеющие сложное

строение и рассматривающиеся как переходные формы от одноклеточных к многоклеточным организмам (см. рис. 312).

Жгутиконосцы обитают как в морских, так и в пресных водоемах. Многие Жгутиконосцы паразитируют в организме животных и человека. Средой обитания паразитических форм может быть жидкая часть (плазма) крови, спинномозговая

-337-

жидкость, кишечник, кожа, мочеполовая система (см. рис. 311, 313, 319, 322).

6.4.1.3.1. ЭВГЛЕНА ЗЕЛЕНАЯ (EUGLENA VIRIDIS)

Представителем свободноживущих Жгутиконосцев, ведущих одиночный образ жизни, может быть эвглена зеленая (см. рис. 310). Она соединяет в себе черты растительных и животных организмов. Эвглена обитает в загрязненных водоемах, лужах. Тело эвглены длиной около 0,05 мм имеет веретенообразную форму и покрыто кутикулой. На переднем конце находится жгутик. Передвижение происходит с помощью жгутика, совершающего вращательные движения, в результате чего эвглена как бы ввинчивается в окружающую среду. Жгутик - тонкий цитоплазматический вырост, состоящий из тончайших фибрилл. Своим основанием

он прикреплен к базальному тельцу или кинетосоме. На переднем конце тела находится глотка, ведущая в резервуар. Сбоку от резервуара располагается органелла ярко - красного цвета - светочувствительный глазок или стигма. Эвглена проявляет положительный фототаксис.

Осморегуляция и выделение осуществляется сократительной вакуолью, расположенной на переднем конце тела. Жидкость поступает в вакуоль по

приводящим канальцам.

Взадней части тела эвглены заметно крупное ядро.

Вцитоплазме имеется большое количество хроматофоров, в которых

находится хлорофилл. Благодаря присутствию хлорофилла эвглена способна к фотосинтезу. В темноте она может питаться как животное - готовыми органическими веществами - или загоняя мелкие частицы (бактерии) в глотку или осмотически. Эвглена как автотрофный, так и гетеротрофный организм. Такие организмы называют миксотрофными, то есть имеющими смешанный тип ассимиляции.

Размножается эвглена бесполым путем - продольным делением. Сначала делится ядро, удваиваются базальное тельце, хроматофоры, затем делится цитоплазма. Жгутик отпадает или переходит к одной особи, а у другой он образуется снова (см. рис. 76).

При неблагоприятных условиях эвглены инцистируются.

6.4.1.3.2. КОЛОНИАЛЬНЫЕ ЖГУТИКОНОСЦЫ - ВОЛЬВОКС (VOLVOX GLOBATOR)

Кроме одиночных жгутиконосцев в классе встречаются и колониальные формы. Колония представляет собой группу организмов, ведущих совместное

существование (см. рис. 312).

Колония вольвокс (Volvox globator) - это шар, состоящий из большого числа

одноклеточных жгутиконосцев (от 50 до 50000). Все особи колонии расположены по поверхности шара в один ряд и соединены цитоплазматическими мостиками. В

середине шара находится студенистое вещество. Отдельную особь колонии

называют зооидом. Каждый зооид имеет два жгутика, ядро, стигму и хроматофор с

хлорофиллом. Питается каждая особь самостоятельно, перемещение колонии

-338-

происходит согласованно. В колонии вольвокс существует специализация функций. Небольшая часть особей способна к размножению. Их называют - генеративные зооиды. Остальные особи - соматические зооиды - не способны к размножению.

Колонии вольвокс свойственно бесполое и половое размножение. Весной генеративные особи погружаются внутрь колоний и там начинают делиться митозом. Каждая особь делится на два, четыре, восемь и т.д. зооидов, которые связаны

между собой. Внутри материнской колонии образуются дочерние, состоящие из многих зооидов. Затем материнская колония разрушается и дочерние существуют самостоятельно. Осенью из генеративных зооидов образуются два вида половых особей (гамет) - женские макрогаметы и мужские микрогаметы. Макрогаметы не делятся, а только растут. Они неподвижны. Особи, дающие микрогаметы, многократно делятся и образуют большое количество подвижных двужгутиковых гамет. Микрогаметы активно отыскивают неподвижные макрогаметы и сливаются с ними. Оплодотворенная макрогамета (зигота) окружается плотной оболочкой. При благоприятных условиях диплоидная зигота делится мейозом (первые два деления) и далее образуется новая колония. Так происходит половой процесс у вольвокса, осуществляющийся по типу оогамной копуляции (см. рис. 312).

Колониальных жгутиконосцев рассматривают как переходную форму от одноклеточных организмов к многоклеточным.

6.4.1.3.3. ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ ЖГУТИКОНОСЦЫ - ЛЯМБЛИЯ (LAMBLIA INTESTINALIS)

Среди жгутиконосцев много паразитов, вызывающих заболевания человека и животных.

К паразитическим жгутиконосцам относят лямблию (Lambha intestinalis, см.

рис. 311), описанную профессором Харьковского университета Д.Ф.Лямблем в 1859

г. Лямблии обитают в верхнем отделе тонкого кишечника (в двенадцатиперстной кишке), иногда в желчевыводящих протоках и вызывают заболевание - лямблиоз.

Лямблиоз широко распространен на всем земном шаре и встречается у детей и взрослых.

Лямблия имеет тело грушевидной формы размером от 10 до 18 мкм. На передней части тела находится присасывательный диск, с помощью которого паразит прикрепляется к слизистой оболочке кишечника. Все органеллы парные. В

расширенной части тела симметрично располагаются два ядра. Между ядрами, по продольной оси в середине проходят два опорных стержня - аксостили. Между ядрами лежит группа базальных гранул, от которых берут начало 4 пары жгутиков.

Позади присасывательного диска, почти перпендикулярно к продольной оси тела, располагаются парабазальные тела. Питаются лямблии осмотически. В нижних

отделах кишечника человека лямблии могут инцистироваться. Размножаются лямблии продольным делением.

Заражение происходит при попадании цист с водой или пищевыми продуктами

в пищеварительный тракт. Диагноз ставят - при нахождении цист в фекалиях или

-339-

вегетативных форм в содержимом двенадцатиперстной кишки.

Профилактика состоит в охране воды и пищевых продуктов от загрязнения. Очень важно соблюдать правила личной гигиены.

6.4.1.3.4. РОД ТРИХОМОНАДЫ (TRICHOMONAS)

Кроме лямблии к паразитическим жгутиконосцам относят представителей рода Трихомонад (см. рис. 313).

Втолстом кишечнике у человека обитает кишечная трихомона - да (Trichomonas hominis), Ее размеры от 5 до 15 мкм. Тело овальной формы. В

передней части тела находится ядро и клеточный рот (цистом). Посредине тела расположен опорный стержень (аксостиль). Передвигается трихомонада с помощью четырех жгутиков и ундулирующей мембраны. Четыре жгутика находятся на переднем конце тела свободно, а пятый начинается в передней части тела, идет вдоль его края назад. Между жгутиком и телом образуется ундулирующая мембрана. Питается трихомонада бактериями, которые попадают в организм через клеточный рот. Переваривание пищи происходит в пищеварительных вакуолях. Размножаются трихомонады продольным делением. Цисты не обнаружены.

Паразитирование кишечной трихомонады у человека вызывает развитие

воспалительных заболеваний кишечника.

Заражение кишечной трихомонадой происходит через немытые овощи, фрукты, грязные руки и некипяченную воду.

Для диагностики исследуют мазки фекалий.

Профилактика заключается в соблюдении правил личной гигиены.

Вмочеполовых путях женщин и мужчин обитает влагалищная трихомонада (Trichomonas vaginalis), Она вызывает заболевание - трихомоноз. Ее размеры больше, по сравнению с кишечной трихомонадой и составляют от 7 до 23 мкм.

Впереди расположены четыре свободные жгутика и ундулирующая мембрана, которая доходит до середины тела трихомонады. Есть аксостиль.

Питается влагалищная трихомонада осмотически. У нее отсутствует клеточный рот. Размножается продольным делением. Цист не образует.

Заражение происходит половым путем, при пользовании предметами личной

гигиены больных трихомонозом.

Диагноз ставят путем исследования мазков из отделяемого влагалища и уретры.

Профилактика направлена на выявление и лечение больных трихомонозом, а

также ознакомление населения с путями передачи возбудителя.

Вротовой полости человека может обитать ротовая трихомонада (Trichomonas buccalis). Ее размеры от 5 до 12 мкм. Трихомонада имеет четыре жгутика, круглое ядро и ундулирующую мембрану, проходящую по краю тела на 2/3 его длины.

Ротовая трихомонада может вызывать воспалительные процессы в ротовой

-340-

полости человека.

Профилактика связана с уходом за зубами и полостью рта.

6.4.1.3.5. РОД ЛЕЙШМАНИИ (LEISHMANIA)

Кроме трихомонад к паразитическим жгутиконосцам относят лейшманий. Лейшмании паразитируют внутри клеток и тканей человека и животных. Внутриклеточная форма не имеет жгутиков и называется лейшманиальной. Жгутиковая стадия проходит в организме насекомых (москитов), которые являются переносчиками лейшманий. Заболевания, вызываемые различными видами лейшманий называют лейшманиозами и относят к трансмиссивным с природной очаговостью. Эта группа заболеваний, которые связаны с определенным

комплексом природных условий и могут существовать в природе независимо от человека. Наличие очагов этих заболеваний связано с тремя группами организмов:

1)возбудителей заболеваний;

2)хозяев возбудителей (представляющих естественный резервуар

возбудителей заболеваний);

3)переносчиков возбудителей заболеваний.

У человека встречается кожный, висцеральный и кожно-слизистый лейшманиоз.

Возбудитель кожного лейшманиоза (Leishmania tropica) был открыт русским

ученым П.Д.Боровским в 1898 г. в Ташкенте. Лейшмании очень малы (2 - 8 мкм). Паразитируют в клетках кожи человека, в результате чего образуются длительно не заживающие язвы. Заражение происходит при укусе человека москитом (рис. 320), в слюнных железах которого находятся жгутиковые формы паразита, имеющие удлиненное тело и один жгутик на переднем конце (лептомонадная форма). На поверхности кожи (на открытых частях тела в местах укуса), через 3 - 8 месяцев появляется небольшой бугорок буровато - красного цвета. В это период паразит интенсивно размножается и имеет округлую безжгутиковую форму. На месте бугорка

через 3 - 6 месяцев образуется сухая корка, прикрывающая небольшую язву. Заболевание длится около года, после чего язва начинает рубцеваться. Рубцы

остаются на всю жизнь, возникает иммунитет к лейшманиозу (рис. 319).