Чебышев Н.В. Гринева Г.Г. Биология 2000

-441-

температуры в земных недрах и отсутствие воды в жидком состоянии.

Важнейшее свойство почвы - ее плодородие, т.е. способность обеспечивать рост и развитие растений. Это свойство очень ценно для жизни человек и всех живущих на суше организмов. Почва - гигантская экологическая система, оказывающая, наряду с Мировым океаном, решающее влияние на всю биосферу. Она активно участвует в круговороте веществ и энергии в природе, поддерживает

газовый состав атмосферы Земли.

Основателем научного почвоведения является выдающийся русский ученый В.В.Докучаев (1846 - 1903), впервые давший определение понятию "почва". Он выявил отличительные свойства и раскрыл сущность почвообразовательного процесса.

Впочвообразовании участвуют следующие факторы:

•материнские (почвообразующие) породы: гранит, известняк, песок, лессовидные суглинки и др.;

•растительные и животные организмы: под воздействием растений

происходит образование специфических веществ (гумуса или перегноя); от содержания гумуса зависит плодородие почвы;

•климат;

•рельеф;

•время;

•воды (почвенные или грунтовые);

•хозяйственная деятельность человека.

Посредством почвы - важнейшего компонента биоценозов осуществляются экологические связи живых организмов с литосферой, гидросферой и атмосферой.

7.2.3.1. ЖИЗНЬ В ПОЧВЕ И БОЛЕЕ ГЛУБОКИХ СЛОЯХ ЛИТОСФЕРЫ

Богата жизнью почвенная среда, где размещаются подземные органы, корни и побеги воздушно-почвенных растений, обитает множество животных; еще более многочисленны бактерии и грибы. Бактерии широко распространены по всей планете и даже в сухих и пустынных землях. Например, на Памире, на высоте 4 тыс.

м над уровнем моря, в небольшом объеме почвы (1 см3) их насчитывается до 500

тыс., а в хороших почвах это число возрастает до нескольких миллиардов. Плодородие почвы теснейшим образом связано с деятельностью почвенных микроорганизмов. Наибольшая их плотность обнаруживается в пахотном слое, обычно в почвах, богатых перегноем. Глубже этого слоя обилие микроорганизмов

значительно уменьшается. Бактерии могут проникать в литосферу до 4 (5) км. Некоторые из них являются показателями присутствия нефти.

7.2.3.2. ЖИЗНЬ НА СУШЕ

Природные экосистемы, сложившиеся на суше и приуроченные в разным

биотопам, отличаются друг от друга. Они беднее в пустынях, тундрах, высоко в

-442-

горах и богаче в районах с достаточным количеством осадков, благоприятными для жизни положительными температурами, хорошими плодородными почвами. Насыщенность экосистемы живыми организмами зависит от количества пищи и, в значительной степени, определяется биомассой, созданной продуцентами. Средняя продуктивность (грамм сухого растительного материала на 1 м2/год) в тропическом дождевом лесу равна 2200, в лиственном лесу умеренного пояса - 1250, в тайге -

800, тундре - 140, в "голой" пустыне - 3. В горах наземная жизнь хлорофиллсодержащих организмов распространяется приблизительно до 6 км над уровнем моря, например, в Гималаях. Выше расселению зеленых растений препятствуют ультрафиолетовое излучение, недостаток жидкой воды, разреженность воздуха и низкое парциальное давление двуокиси углерода. Выше линии распространения растений можно встретить некоторых беспозвоночных, например, клещей, которые довольствуются пыльцой и другими органическими частицами, заносимыми ветром; сами клещи являются пищей для обитающих здесь пауков.

7.3. ЖИВОЕ ВЕЩЕСТВО (ЖИВЫЕ ОРГАНИЗМЫ). БИОМАССА

Живое вещество - совокупность и биомасса живых организмов в биосфере. Понятие "живое вещество" введено в науку В.И.Вернадским. Живое вещество

- все организмы на планете - характеризуется суммарной массой, химическим составом, энергетикой.

Живые организмы - это мощный геологический фактор, преобразующий лик Земли. Вернадский В. И. подчеркивал, что на земной поверхности нет силы более могущественной по своим конечным результатам, чем живые организмы в целом. И атмосфера (воздушная оболочка), и гидросфера (водная оболочка), и литосфера (твердая оболочка) своим современным состоянием и присущим им свойствам

обязаны тому влиянию, которое оказали на них организмы за миллиарды лет своего существования благодаря непрерывному потоку элементов в биогенном обмене

веществ. Влияя на окружающий мир и изменяя его, живое вещество выступает в качестве активного фактора, определяющего и свое собственное существование.

Представление о планетарной геохимической роли живого вещества - одно из

основных положений в учении В.И.Вернадского. Другое важное положение в его учении о биосфере - это представление о ней как об образовании организованном, продукте сложных превращений живым веществом материально-энергетических и информационных возможностей окружающей среды.

Биосферу с современных позиций рассматривают как наиболее крупную экосистему планеты, участвующую в глобальном круговороте веществ. Подсистемами биосферы являются экосистемы более низкого уровня. Биогеоценоз - структурная единица активной части современной биосферы.

Биосфера - продукт длительной эволюции живого и экосистем разной

сложности, находящихся во взаимодействии и динамическом равновесии друг с

-443-

другом и косной средой.

Количество живого вещества организмов, приходящихся на единицу площади или объема, выраженное в единицах массы, называют биомассой. Организмы, составляющие биомассу, обладают способностью воспроизводства - размножения и распространения по планете.

Особенность живого и всей биомасссы в постоянном обмене с окружающей

средой.

В настоящее время на Земле существует более двух миллионов видов организмов. Из них на долю растений приходится около 500 тыс. видов, а на долю животных более 1,5 млн. видов. Самая многочисленная по числу видов группа - это насекомые (около 1 млн.) видов.

7 4. АДАПТАЦИЯ ОРГАНИЗМОВ К НЕБЛАГОПРИЯТНЫМ УСЛОВИЯМ ОБИТАНИЯ

Живые организмы адаптировались к различным условиям жизни. Одни способны жить в условиях низких температур, другие - выдерживают длительное нагревание: есть организмы, проживающие в условиях избыточного

водообеспечения, или обитают в местах, где испытывают крайнюю нужду в жидкости. Так, некоторые беспозвоночные могут выдерживать охлаждение тела вплоть до промерзания. Особи одного из видов ногохвостки (коллембола) по ночам примерзают ко льду, на котором обитают, а днем ведут активный образ жизни; температура около 15°С для них губительна. Зимой одна из жужелиц Аляски промерзает в своем убежище и "оживает" весной с повышением температуры. В эксперименте она могла долгое время находиться при температуре -35°С, и даже при -87°С оставалась живой в течение пяти часов. Однако, те же жужелицы в летний период погибали уже при температуре - 2 - 6,6°С. В североафриканских пустынях проживают жуки, ведущие активный образ жизни при 50°С.

Переносят большие колебания в водообеспечении обитатели болот, поселившиеся в дернине мха - коловратки, тихоходки. Активные во влажный период

они могут в состоянии покоя пребывать годами при интенсивности обмена, близкой к нулю. Извлеченные из гербария, хранившегося 120 лет, некоторые тихоходки и

коловратки могли на несколько минут проявлять признаки жизни и вели себя

достаточно активно.

В сухих и жарких пустынях (Намиб, Калахари) под слоем сухого песка встречаются насекомые, например, жуки чернотелки, которые существуют за счет приносимых ветром сухих пылевидных остатков растений. Питаясь ими, насекомые

получают так называемую "метаболическую воду", образующуюся за счет окисления органического вещества.

Недостаток или избыток тепла, воды и света, скудные почвы и ряд других факторов лимитируют распространение жизни на планете, и она разнообразнее

представлена там, где необходимые для жизни условия ближе к оптимальным.

Масса живого вещества составляет 0,01-0,02% от косного вещества

-444-

биосферы, но играет ведущую роль в геохимических процессах. Организмы получают из окружающей среды вещества и энергию, необходимую для обмена веществ. Большое количество материи создается, преобразуется, разрушается. Ежегодно воспроизводится около 10% биомассы благодаря жизнедеятельности растений и животных.

Деятельность живых организмов служит основой круговорота веществ в

природе. Главная функция биосферы - обеспечение круговорота химических элементов, представляющих собой циркуляцию веществ между атмосферой, почвой, гидросферой и живыми организмами.

7.5. БИОГЕННЫЙ КРУГОВОРОТ

Биохимический круговорот - это перемещение и превращение химических элементов через косную и органическую природу при активном участии живого вещества. Химические элементы циркулируют в биосфере по различным путям биологического круговорота: поглощаются живым веществом и заряжаются энергией, затем покидают живое вещество, отдавая накопленную энергию во

внешнюю среду (рис. 426). Такие циклы Вернадский назвал "биохимическими". Эти циклы можно подразделить на два основных типа:

1)круговорот газообразных веществ с резервным фондом в атмосфере и гидросфере;

2)осадочный цикл с резервным фондом в земной коре. Во всех биохимических циклах активную роль играет живое вещество.

К главным циклам можно отнести круговорот углерода, кислорода, азота, фосфора.

7.5.1.КРУГОВОРОТ КИСЛОРОДА

Кислород - самый распространенный химический элемент на Земле (рис. 427).

В атмосфере на его долю по массе приходится 23,15% (кислород здесь в свободном состоянии), в литосфере соответственно 47%, в гидросфере около 86%. Объем кислорода в атмосфере составляет 21%; его вес 1,1х1014 тонн (по другим данным -

1,6х109). В свободном состоянии кислород обычно представлен двухатомной

молекулой (О3); под воздействием электрических разрядов и коротковолнового излучения образуется озон (О3); при высоких давлениях в небольших количествах возможны четырехатомные молекулы (О4). В атмосфере на О3 приходится 21% (по

объему). Основным его "производителем" является влажный тропический лес.

-446-

Рис. 427. Круговорот кислорода в биосфере. Кислород выступает в различных формах и

входит во множество различных природных соединений - воду и различные неорганические и органические вещества (по П.Клауду и А.Джибору).

До появления на планете фотоавтотрофных организмов атмосфера была насыщена смесью водяных паров, метана, азота, углекислого газа. Допускают присутствие в первичной атмосфере хотя бы небольшого количества свободного кислорода за счет фотолиза воды, а также ее разложения при высоких температурах. Участие О2 в заполнении атмосферного пространства было незначительным и переменным. К началу палеозоя его содержание увеличилось, но, не превышало по объему 2% (10% от современного). По мере усиления на планете роли фотоавтотрофов присутствие кислорода в атмосфере начало возрастать, хотя и наблюдались значительные колебания, обусловленные общими изменениями, протекающими на планете в разные периоды ее истории.

Обладая сильными окислительными свойствами, кислород был достаточно опасным веществом для ранних форм жизни. Автотрофы с самого начала своего

появления дышали кислородом. Из среды фотосинтезирующих выделились и в

процессе естественного отбора закрепились организмы с повышенной устойчивостью к кислороду.

Губительным действием обладают и ультрафиолетовые лучи, которые

беспрепятственно достигали поверхности Земли. Первые живые существа сохранялись под водой. Накопление кислорода в атмосфере, как продукта жизнедеятельности фотоавтотрофов, обеспечило в защиту живого вещества от

солнечной радиации, благодаря образованию в верхних слоях тропосферы озонового экрана. Возник щит, озоновый слой, которым живое вещество само защитило себя от разрушительного действия Солнца. К этому времени в океане уже были обычными организмы, дышащие кислородом. Представилась возможность их

-448-

Двуокись углерода образуется и поступает в атмосферу при гниении органического вещества, брожении, дыхании, из осадочных пород за счет химических процессов, совершающихся при высоких температурах, при сжигании горючих материалов. Все это - углекислый газ биогенного происхождения. Меньшая доля СО2 поступает в атмосферу из мантии Земли при вулканических извержениях.

Всоставе воздуха на углекислый газ приходится 0,03% (по объему); общее

содержание его равно 2,3•1012 тонн; масса в гидросфере - 1,4•1014 тонн. Атмосфера

игидросфера - тесно связаны между собой обменом СО2, который осуществляется через поверхность океана. Ежегодно около 100 млрд. тонн атмосферной двуокиси углерода растворяется в море.

Образовавшиеся в процессе фотосинтеза углеводы частично используются самим растением на получение энергии в процессе дыхания; выделившаяся при этом углекислота возвращается во внешнюю среду. Мертвые остатки всех организмов подвергаются разложению редуцентами; углерод, входящий в состав трупов, подвергается окислению и также возвращается во внешнюю среду в форме двуокиси.

Весь запас СО2 в атмосфере претерпевает круговорот через фотосинтез приблизительно за 300 лет.

Основными потребителями двуокиси углерода на суше являются леса; они на длительный период связывают углерод в теле многолетних растений, главным образом, в древесине. За год больше всего фиксируются углекислоты в быстрорастущих влажных тропических лесах. Двуокись углерода, растворенная в

водоемах, также усваивается фитопланктонными растениями. От них углерод в составе органического вещества потребляется зоопланктоном и другими гетеротрофами Мирового океана.

Вактивном круговороте участвует сравнительно небольшая часть углерода по сравнению с его запасами на Земле. Огромное количество отложено в виде горючего материала, известняков и других пород. Извлечение во всевозрастающих масштабах депонированного углерода в виде угля, нефти, торфа, горючих сланцев и сжигание их (сокращение площадей, занятых лесом) может существенно нарушить исторически установившееся динамическое равновесие между геосферами по содержанию в них углекислоты и вовлечению ее в обменные реакции. Содержание

двуокиси углерода в атмосфере за последнее столетие заметно возросло. Необдуманное вмешательство человека в биологическое и геохимическое

равновесие может оказаться не только вредным, но и губительным для него самого. Деятельность человека более интенсивна, чем природные явления, приводящие к естественному выравниванию процессов, совершающихся на Земле.

7.5.3. КРУГОВОРОТ АЗОТА

Азот - важный биогенный элемент; на сухой вес живого вещества его

приходится от 1 до 3%; он входит в состав таких соединений, как белки и

-449-

нуклеиновые кислоты, без которых невозможна жизнь. Он обязателен в молекуле хлорофилла, при участии которого из неорганических веществ синтезируются органические (рис. 429). Азот один из самых распространенных элементов на Земле. Запасы азота практически неисчерпаемы. Хотя материнские породы, подстилающие большинство почв, лишены его, но в воздухе на молекулярный азот по объему приходится более 73%, по массе - 75,6% (около 4•1015 тонн). Путь его прохождения

через экосистему отличается от того, какой свойственен углероду. Подавляющее большинство организмов может усвоить азот только в связанном состоянии. В форме иона аммония - NH4+ или нитрата – NO3- он доступен растению. Ежегодно растения ассимилируют 8,6 млрд. тонн азота. В составе органических соединений с пищей его получают гетеротрофы.

Рис. 429. Круговорот азота в биосфере (по П.Дювиньо и М.Тангу).

Соединение молекулярного азота с кислородом или водородом может происходить при ионизации атмосферы космическими лучами, электрическими разрядами (молниями), сгорающими метеоритами. Но доля связанного от этих

процессов азота в почве, куда он поступает с дождевой водой, незначительна по сравнению с фиксацией азота микроорганизмамиазотфиксаторами. В умеренных областях физико-химическим путем его связывается не более 35 мг/мм2 в год.

Огромное количество соединений азота получают в процессе производства удобрений промышленным способом.

Самыми крупными "поставщиками" связанного азота являются почвенные

микроорганизмы - азотфиксаторы, способные превращать газообразный молекулярный азот в аммонийную форму, в результате чего азот включается в активный круговорот в экосистеме.

Процесс связывания молекулярного азота и перевод его в азотистые

соединения азотфиксирующими микроорганизмами, называют азотфиксацией.

Азотфиксирующие организмы делят на две группы: свободноживущие и

-450-

находящиеся в симбиозе другими организмами, например, с высшими растениями (клубеньковые бактерии, некоторые миксомицеты), грибами (некоторые цианобактерии с грибами образуют лишайник) и насекомыми. Свободноживущие азотфиксирующие бактерии связывают несколько десятков килограммов азота на 1 га в год.

Среди высших растений в симбиозе с азотфиксаторами находятся

саговниковые, араукария, казуарина, гинкго, ольха, облепиха, лох и др. Особенно важная роль в обогащении почвы связанным азотом принадлежит растениям семейства бобовых, обитающих в разных биоценозах - лесных, степных, луговых, болотных. Бобовые, а это растения разных жизненных форм - от деревьев до однолетников, находясь в симбиозе с клубеньковыми бактериями, обогащают почву связанным азотом. Многие из них - ценные пищевые кормовые растения с необходимым набором аминокислот. Они введены в культуру как декоративные и лекарственные растения. Важная роль в фиксации азота в водоемах принадлежит цианобактериям (сине-зеленым водорослям). На рисовых полях, где для них складываются благоприятные условия, они связывают до 200 кг/га азота в год.

Ворганизме азот находится в восстановленной форме и в составе тех веществ, в которые он входит, соединен с тремя другими атомами, т. е. имеет валентность равную трем. Главная форма, в которой элемент присутствует в почве, сильно окисленная: азот здесь имеет валентность равную пяти. Таким образом, при переходе из окисленной формы в восстановленную (и обратно) валентность азота изменяется на восемь единиц, т.е. атом приобретает восемь электронов (или

столько же теряет при переходе в окисленную форму).

Впроцессе жизнедеятельности животных соединения азота выделяются во внешнюю среду с конечными продуктами азотистого обмена в виде аммиака,

мочевины, мочевой кислоты. В кислых почвах мочевина вступает в реакцию с азотной кислотой с образованием молекулы азота. При деструкции трупов редуценты переводят азотсодержащие соединения в аммиак. Это осуществляется в процессе аммонификации гнилостными бактериями, а также некоторыми грибами и актиномицетами. Выделившийся аммиак частично используется микроорганизмами; значительная его часть легко вымывается из почвы при растворении в воде. В подкисленных почвах ионы аммония могут быть исходными для образования

аммонийных солей. Нитрифицирующие бактерии в почве при наличии кислорода

превращают аммиак в нитраты. Этот процесс включает две стадии. Сначала одни

бактерии (нитритные) переводят NH3 в NO2- (нитрит), а потом другие (нитратные) окисляют нитрит до NO3- (нитрата). Нитрифицирующие бактерии обитают в почве и водоемах; они подвижны, имеют жгутики. Это хемоавтотрофные аэробные организмы. При недостатке кислорода нитрификация приостанавливается. Она

активизируется в условиях хорошей аэрации. На примере нитрифицирующих бактерий в 1890 г. известным микробиологом С. Н. Виноград ским было создано учение о хемосинтезе. За счет полученной при окислении аммиака и нитрита