Чебышев Н.В. Гринева Г.Г. Биология 2000

-271-

север может лимитироваться недостатком тепла, а на юг в сухие (аридные) районы - недостатком влаги и слишком высокими температурами. Ограничивающим фактором, определяющим низкую "плотность населения" в глубоководной зоне океана при всей жесткости условий, является пища, ее ограниченность. Биотические факторы также могут быть ограничивающими. Инжир, который на родине (районы Средиземноморья) опыляется одним из видов ос, завезен в Калифорнию, где стал

плодоносить только после того, как туда были доставлены опылители - осы. Выявление ограничивающих факторов очень важно в практике

растениеводства, животноводства, в обеспечении комфортного образа жизни человека и сохранения его здоровья.

Факторы среды могут оказаться ограничивающими в одних условиях и неограничивающими в других. Например, в условиях яркого солнечного освещения недостаток цинка в почве может быть ограничивающим фактором для растений. В тени то же количество микроэлемента для данного вида растения оказывается вполне достаточным.

Сочетание всех "ограничивающих" факторов называют сопротивлением среды.

Одни виды способны выдерживать значительные отклонения от оптимального значения фактора, т.е. обладают широким диапазоном выносливости (например, медведь) и могут существовать при значительных изменениях климата и пищи. Их называют эврибионтными. Другие (стенобионтные) имеют узкий диапазон выносливости и существуют в относительно постоянных условиях среды (например,

форель).

Иногда может происходить компенсация одного фактора другими, например, в местах, где мало кальция и много стронция, моллюски используют последний для

построения раковины. Низкая температура на северном пределе распространения растительности компенсируется продолжительностью в течение суток светового периода (беспрерывный световой день летом).

Компенсация одного фактора другим всегда ограничена. Ни один из необходимых для жизни факторов не может быть заменен другим.

Для жизни и процветания в тех или иных условиях организм должен располагать всеми веществами, которые ему необходимы. Потребности к факторам

внешней среды неодинаковы у разных видов, у одного и того же вида в разных условиях, а также на разных этапах жизненного цикла. Например, взрослые крабы

из моря могут заходить в реки с достаточным содержанием в воде хлорида. Однако их личинки в реке жить не могут.

6.1.2.ПРИСПОСОБЛЕНИЕ К УСЛОВИЯМ СРЕДЫ

В природе организмы способны приспосабливаться к условиям среды и

изменять их в процессе жизнедеятельности. Приспособление организма к постоянно изменяющейся среде называют адаптацией (позднелат. "адаптация" -

-273-

Способность к адаптации - одно из основных свойств живого. При пассивной адаптации происходит снижение активности обмена веществ и подчинение жизненных функций изменению факторов среды. Например, при длительной засухе в пустыне один из наземных моллюсков (хеликс дезерторум) может находиться в состоянии покоя до 5 лет и "оживать" после выпадения дождя. При засухе понижается уровень метаболизма у сусликов, песчанок, и они впадают в летнюю

спячку. При недостатке воды сильно понижается обмен веществ у лишайников и напочвенных водорослей.

Есть виды, "избегающие" неблагоприятных воздействий. Например, у растений - эфемеров в песчаной пустыне развитие полностью заканчивается в короткий, но достаточно теплый и дождливый период. В жаркое, сухое летнее время и зимой у них сохраняются только семена, приспособленные к перенесению неблагоприятных условий. Животные с хорошо развитой локомоторной способностью избегают крайне неблагоприятных условий, перемещаясь в другие районы. Поведенческая реакция - одна из форм приспособления организма к постоянно меняющимся условиям (адаптивное поведение). Формы поведения разнообразны. Например, тропизмы (от греч. "тропос" - поворот) свойственны растениям, их отдельным органам. Движение и поворот органов обеспечивается гормонами. В жаркий день листья некоторых растений могут поворачиваться к падающим лучам солнца "ребром", например, как это происходит у дикого салата (отрицательный гелиотропизм). Такая ориентация пластинок защищает организм от чрезмерной потери воды и перегрева.

Напротив, к солнцу поворачиваются соцветия подсолнечника (положительный гелиотропизм). Холоднокровные животные (пой - килотермные, или экзотермные), изменяя поведение, регулируют температуру своего тела. Многие рептилии, чередуя

пребывание в норах с выходом наружу, способны поддерживать температуру тела на более или менее постоянном уровне. Предполагают, что в контроле температуры тела у них участвует "теменной глаз". Опыты по его изоляции (удалению, заклеиванию) приводили к тому, что животное, в частности, игуана колючая, беззаботно сидела под палящими лучами солнца до теплового удара.

При изменении морфологических и физиологических свойств организма значительно повышаются его адаптивные качества. У теплокровных животных

(гомойотермных, или эндотермных) регуляция температуры тела осуществляется внутренними механизмами.

В специфических условиях существования возможно появление приспособительных признаков. Например, у китов подкожный жировой слой достигает в толщину 50 см и более и защищает животное от воздействия низких температур, сохраняя тепло. Жир понижает массу тела, что важно для обитателя

морских и океанических просторов. Такие же приспособления свойственны ластоногим.

Животные, обитающие в условиях недостатка воды, приспособились к

-274-

длительному существованию без нее и пьют изредка, например, африканский дикий осел, многие членистоногие Сахары. Одногорбый верблюд "запасает" воду в тканях тела и постепенно ее расходует. Африканский шипохвост из пресмыкающихся, калифорнийская кенгуровая крыса, многие насекомые пустыни удовлетворяют потребность в жидкости за счет растительной пищи. Все животные, обитающие в пустыне, приспособились к минимальному выделению воды с мочой. У некоторых

растений из семейства бобовых в Северной Америке корневая система простирается вглубь почвы до 30 м. У других растений происходит сокращение транспирирующей поверхности листьев, образование на них мощной кутикулы, сильное опущение побегов - все это признаки, "выработанные" в условиях повышенной сухости, яркого солнечного освещения, сильного ветра, высокой температуры воздуха. Есть виды растений, по - иному приспособившиеся к засушливому климату. Они запасают влагу и экономно расходуют ее (суккулентные растения - кактусы, алоэ, молочай).

6.1.З.ОБМЕННЫЕ РЕАКЦИИ МЕЖДУ ОРГАНИЗМОМ И ВНЕШНЕЙ СРЕДОЙ

Организм постоянно обменивается веществом и энергией с внешней средой

(рис. 281).

Рис. 281. Схема главных составных частей экосистемы.

Те вещества, которые поступают в организм из внешней среды,

перерабатываются и включаются в состав его тела или расходуются на химические реакции (например, кислород на дыхание).

Растения из внешней среды получают неорганические вещества и энергию солнца. В их клетках синтезируются органические вещества, а солнечная энергия

оказывается заключенной в этих веществах в виде химических связей. Растения,

создающие органические вещества из неорганических, называют продуцентами.

-275-

Другие организмы - человек, грибы, животные, многие бактерии (их называют консументами), питаясь готовыми органическими веществами, вместе с пищей получают и заключенную в ней энергию. При окислении органических веществ в их клетках эта энергия высвобождается, идет на синтез аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) и запасается в ней в виде макроэргических (богатых энергией) связей. При разрушении этих связей выделяющаяся порциями энергия расходуется

организмом для осуществления всех жизненных процессов, идущих с затратой энергии. Часть ее рассеивается в виде тепла. Таким образом, жизнь поддерживается благодаря постоянному притоку энергии и вещества из внешней среды. Конечные продукты жизнедеятельности (обмена веществ) выделяются во внешнюю среду, изменяя ее. Химический состав и физические свойства среды меняются и при разложении тел погибших организмов. Разложение тела, минерализация органических остатков осуществляется редуцентами.

Таким образом, живущие на одной территории виды - продуценты, консументы, редуценты - тесно связаны друг с другом обменом веществ и энергии.

6.1.4. ЭКОСИСТЕМА, БИОГЕОЦЕНОЗ, БИОЦЕНОЗ

Все живые организмы и неживая среда функционируют как целостная

экологическая система - - экосистема. Термин предложен английским ученым А.Тенсли в 1935 г. Любую совокупность организмов и неорганических компонентов, в которой может осуществляться круговорот веществ (биогенов) называют экосистемой. Основными принципами функционирования экосистемы являются: круговорот биогенов, поток солнечной энергии, снижение продуктивности при повышении трофического уровня (рис. 282).

-276-

Рис. 282. Снижение биомассы с повышением трофического уровня. Значительная часть

биомассы предыдущего трофического уровня вообще не потребляется, и существенная доля потребленной биомассы используется не на рост, а на получение энергии.

Выделяют микроэкосистемы (например, гниющий пень), мезо - экосистемы (пруд, лес, озеро и др.) (рис. 283), макроэкосистемы (океан, континент) и глобальную экосистему (биосфера Земли).

-277-

Рис. 283. Общая структура наземной (луговое сообщество) и водной экосистем: 1 -

абиотические вещества; 2 - продуценты (растительность на суше и фитопланктон в воде); 3 - макроконсументы, или животные: а - травоядные, б - питающиеся детритом консументы (почвенные беспозвоночные - на суше, донные беспозвоночные - в воде), в - верховые хищники; 4 - разлагатели.

Ю.Одум (1986) выделял три группы природных экосистем: наземные (биомы), пресноводные (реки, ручьи, озера) и морские (открытый океан, глубоководные зоны,

прибрежные воды).

Параллельно с концепцией экосистем усиленно развивалось учение о

биогеоценозах, автором которого был академик В.Л.Сукачев (1940).

Биогеоценоз - однородный участок земной поверхности с определенным составом живых (биоценоз) и косных (приземный слой атмосферы, солнечная энергия, почва и др.) компонентов, объединенных обменом веществ и энергии в

единый комплекс (рис. 284). Совокупность биогеоценозов образует биоценологический покров Земли, т.е. всю биосферу.

-279-

Биогеоценоз - это совокупность биоценоза и биотопа.

Биотоп (греч. topos - место) - участок водоема или суши с одинаковыми условиями рельефа, климата и других абиотических факторов, занятый определенным биоценозом. Комплекс условий, характерный для данного биотопа,

определяет видовой состав обитающих организмов.

Биоценоз - совокупность сообществ растений (фитоценоз), животных (зооценоз) и микроорганизмов (микробиоценоз), населяющих относительно однородное пространство (биотоп). Термин введен немецким биологом К.Мебиусом

(1877).

Между биоценозом и биотопом существует тесное взаимодействие, основанное на постоянном обмене веществом и энергией. Биоценоз - открытая система. Различают два основных типа биоценозов: естественный и антропогенный.

Естественный биоценоз включает только живые организмы, взаимосвязанные между собой, обитающие в данной местности (лес, пруд, луг, озеро), в

функционировании которых отсутствует влияние человека. Биоценозы имеют

определенную пространственную, видовую и трофическую структуру. Пространственная структура проявляется в размещении разных видов друг

относительно друга в пространстве (например, ярусность леса). Видовая структура определяется видовым составом населения популяции, соотношением ее численности, плотности (число особей, отнесенных к единице площади).

Стабильность биоценоза и его эффективность определяются степенью сложившихся в процессе эволюции взаимоотношений между образующими его популяциями. Тесная связь между разными видами в биоценозе - необходимое

условие питания, размножения, защиты индивидов, но одновременно и опасность их существования вплоть до гибели. Прямые взаимосвязи могут отсутствовать между популяциями одних видов и быть чрезвычайно тесными и жизнеопределяющими для других. Большое значение имеют цепи питания.

Естественному биоценозу свойственно видовое разнообразие (большое число видов, живущих в данном биоценозе). При сильных внешних воздействиях (заморозки и т.д.) видовое разнообразие может меняться.

Цепи питания в биоценозе представляют его трофическую структуру.

Для поддержания структуры биоценоза имеет значение межвидовая и видовая

конкуренция, в результате чего все виды образуют различные экологические ниши. Экологическая ниша - комплекс факторов среды, в пределах которого возможно существование вида в природе, включая его связи с другими видами в сообществе. Экологическая ниша вида определяет его распространение и роль в

сообществах. Например, мошками питаются и мухоловки, и летучие мыши, но первые - днем, вторые - ночью. Зарянки поедают земляных червей, дятлы добывают личинок насекомых из коры деревьев, кукушки истребляют разных насекомых - вредителей леса, в том числе и мохнатых гусениц, которых другие птицы поедают

неохотно. Стабильность биоценоза возрастает в результате плавного изменения

-280-

среды. Напротив, чем специфичнее условия среды, и они далеки от благоприятных для большинства видов, тем беднее видовой состав экосистемы; но это может приводить к возрастанию численности тех популяций, которые приспособлены к данным условиям.

Биоценоз характеризуется определенной биомассой. Биомасса образуется в результате связывания солнечной энергии.

6.1.5.ПОНЯТИЕ О БИОМАССЕ, БИОЛОГИЧЕСКОЙ ПЕРВИЧНОЙ И ВТОРИЧНОЙ ПРОДУКЦИИ

Биомасса - это общая, или суммарная масса (сырого или сухого вещества) особей одного вида, группы видов, сообщества в целом, приходящаяся на единицу поверхности (г/м2, кг/га) или объема местообитания (г/м3 и т.д.). Биомассу растений называют фитомассой, биомассу животных - зоомассой, бактерий - биомассой бактерий, грибов - биомассой грибов. Органическую массу, созданную растениями и

некоторыми бактериями за единицу времени, называют первичной продукцией экосистемы. Основными создателями первичной продукции на Земле являются зеленые растения. Часть этой продукции (до 40% и даже 70%) идет на поддержание жизнедеятельности самих продуцентов. Оставшуюся часть созданной ими органической массы называют чистой первичной продукцией. Она характеризует

величину прироста фитомассы. Чистая первичная продукция - это резерв пищи (и энергии) для гетеротрофных организмов - консументов и редуцентов. В результате

ее утилизации консументами возрастает их биомасса. Прирост за единицу времени биомассы консументов составляет вторичную продукцию экосистемы.

Максимальные значения фитомассы имеют влажные тропические леса - 6500 ц/га (в бассейне Амазонки более 10000 ц/га).

Максимум зоомассы (зоопланктона) приходится на единицу площади океана в субтропическом и северном умеренном поясах, которые дают 2/3 мирового улова рыбы.

С развитием биоценоза возрастает его биомасса и видовое разнообразие,

усложняется трофическая и пространственная структура. Биоценоз, сложившийся в данной местности при отсутствии вмешательств извне, остающийся неизменным до

тех пор, пока не возникают внешние нарушения, называют климаксом.

Любой биоценоз динамичен. В нем постоянно происходят изменения в состоянии и жизнедеятельности его членов и соотношении популяций.

Последовательную смену во времени одних биоценозов другими на определенном участке земной поверхности называют сукцессией (от лат. successio -

преемственность, наследование). Различают первичные и вторичные сукцессии

(рис. 286, 287).