Химический состав мембран
Мембраны состоят из липидных, белковых и других молекул, относительное количество которых варьирует у разных мембран.
Наибольшее
содержание липидов (›75%) характерно
для миелиновых оболочек нейронов –
изоляторов переноса ионного потенциала.
Внутренняя митохондриальная мембрана
насыщена интегрированными белками,
выполняющими преобразованию химической
энергии субстратов в энергию
макроэргических связей молекул АТФ.
Мембрана эритроцитов при приблизительном
равенстве содержания белков и липидов,
содержат наибольшее количество углеводов
(до 8%) выполняющих роль антигенов
различных групп крови.
Ансамбли липидных и белковых молекул удерживаются вместе с помощью не ковалентных взаимодействий. Основу мембран составляет двойной липидный слой.
Липиды мембран
Мембранные липиды – амфифильные молекулы, т. е. в молекуле есть гидрофильные группы (полярные «головки»), направленные в сторону H2O (вне– или внутриклеточной) и гидрофобные («гидрофобные хвосты»), образующие неполярные взаимодействия с гидрофобными алифатическими радикалами другого липидного слоя, они и формируют бислой. Такими амфифильными молекулами являются фосфолипиды (глицерофосфолипиды и сфингофосфолипидами – сложные эфиры спиртов (глицерина или сфингозина). Роль «головок» выполняют остатки фосфорной кислоты, аминоспиртов, углеводов, шестиатомного спирта инозита. Особую роль в формировании мембран играет холестерин, который имеет сложную гидрофобную стероидную структуру и гидрофильную «головку» в виде гидроксильной группы.
а) слева – структура глицерофосфатида – лецитина
б) справа структура сфингомиелина
в) внизу структура холестерина (̴ 30% миелиновых оболочек).
В гликолипидах гидрофобная часть представлена церамидом – сложным эфиром сфингозина, который через амид соединен с гидрофобными концами жирных кислот.
.
Белки мембран включены в липидный слой тремя способами:
Связаны с гидрофильной поверхностью липидного слоя (поверхностные белки);
Погружены в гидрофобную часть бислоя, за счет гидрофобных аминокислот белка;
Пронизывают мембрану – интегральные мембранные белки. Внутримембранная часть интегральных белков, как правило, содержит большое количество гидрофобных радикалов, взаимодействующих с гидрофобными «хвостами» липидов мембран. Они поддерживают определенную ориентацию белков в мембране. Гидрофильная часть интегральных белков выступает в водную среду, причем часто соединена с моносахаридными остатками или олигосахаридами, образуя гликопротеины.
Свойство мембран
1. Каждая мембрана имеет внутреннюю и внешнюю поверхности, различающиеся по липидному и белковому составам. Эту особенность называют трансмембранной (поперечной) асимметрей. Например, в плазматической мембране эритроцитов лецитин преобладает в наружном слое, а фосфотидилсерин ведет себя как спирт, образуя сложно-эфирную связь с фосфорной кислотой) – во внутреннем слое мембраны. Углеводные части белков и липидов располагаются на наружной части мембраны. Поверхности мембран отличаются по составу белков. Степень асимметрии мембран может меняться в процессе жизнедеятельности клетки и ее старении, что наблюдается у тромбоцитов во время свертывания крови.
2. Жесткость и текучесть мембран зависит от соотношения насыщенных и ненасыщенных жирных кислот в составе фосфолипидов, а также холестерола. Наличие холестерина в мембранах уменьшает подвижность жирных кислот, снижает латеральную диффузию липидов и белков и поэтому влияет на функции мембранных белков. Поперечная диффузия в мембранах сильно ограничена.