§2.5. Теория вероятностей в генетике.

Экспериментальные исследования, проведенные австрийским монахом Г. Менделем, позволили обнаружить ряд характерных закономерностей при скрещивании различных сортов гороха. Эти закономерности объясняются посредством применения теорем теории вероятностей. Важность закономер­ностей заключается в том, что они лежат в основе теории наследственности в целом, т. е. в основе генетики. Схема применения теории вероятности в генетике зависит от специальных носителей, называемых генами. Все клетки тела живого организма, кроме половых клеток, несут один и тот же набор генов, которые представляют собой участки хромосом, входящие в обычные клетки попарно, и, соответственно, гены входят попарно, располагаясь в со­ответствующих хромосомах. В простейших случаях каждый ген отдельной пары может находиться в одной из двух форм - аллелей, обозначаемых ин­дексами А и а. Соответственно, организм может иметь (по отношению к дан­ному гену) три так называемых генотипа: АА, Аа и аа. Первый и третий на­зываются гомозиготными, второй - гетерозиготным.

Имеются признаки, которые определяются одной парой генов, и имеются признаки, определяемые несколькими парами генов. Рассмотрим простейший случай, когда признак определяется одной парой генов. Половые клетки (га­меты) содержат только по одному гену каждой пары. Гомозиготные особи производят гаметы только одного вида, а гетерозиготные особи генотипа Аа производят в равном количестве гаметы с генами А и а. новый организм раз­вивается из двух родительских гамет, от которых он и получает гены. Окра­ска цветов гороха определяется одним геном, имеющим две формы А и а. Горох генотипа АА имеет красную окраску цветов, генотип аа определяет белую окраску, генотип Аа - розовую. Положим, поле засеяно смесью гороха, имеющего окраску цветов красного, розового и белого цвета, встречающихся с частотами которые мы будем отождествлять с вероятностями Р_о, 2Р₁, Р₂ ввиду большого числа засеваемых горошин. При этом

Р₀+2Р₁+Р₂=1

Тогда вероятность скрещиваний можно свести в таблицу 1.

Таблица 1.

	AA	Aa	aa
AA
Aa
aa

Можно было бы применить теорему умножения вероятностей, ибо пары, участвующие в скрещивании, независимы. Каждая клетка таблицы, в свою очередь, разбивается на четыре клетки с одинаковыми вероятностями, в зави­симости от возможных комбинаций гамет. Сведем эти возможные случайно­сти в таблицу 2. Вероятности каждой из 36 возможностей известны. Теперь, пользуясь теоремой сложения вероятностей, находим комбинации АА, Аа, аа. Вероятность комбинации АА:

Вероятность комбинации Аа:

Вероятность комбинации аа:

Таблица 2

АА	АА	АА	Аа	Аа	Аа
АА	АА	АА	Аа	Аа	Аа
АА	АА	АА	Аа	Аа	Аа
Аа	Аа	Аа	аа	аа	аа
Аа	Аа	Аа	аа	аа	аа
Аа	Аа	Аа	аа	аа	аа

В частности, если засеять горох с красными и белыми цветами, т.е. взять , то гороха с красными цветами получится розового белого Если взять посев с частотами (вероятностью):

для генотипов АА, Аа, аа, то в следующем поколении частоты остаются без изменений. Действительно,

т.к.

Тогда

соответственно,

Как говорят, уже в первом поколении возникает устойчивая популяция. Иногда один вид А гена доминирует над другим а. Это значит, что организм с генотипом Аа не отличается от организма с генотипом АА по отношению к признаку, определяемому рассматриваемым геном. Так зеленый цвет семян гороха доминирует над желтым. Если посеять горох генотипов АА и аа по­ровну, то гороха следующего поколения будет иметь зеленые семена и -желтые (генотипа аа).

Рассмотрим случай, когда засеяно поле только семенами зеленого цвета генотипов АА и Аа, т. е. в нашей общей схеме

Р₂=0, Р₀+2Р₁=1

Тогда в следующем поколении частота генотипа АА будет равна P₁=(P₀+P₁)², вероятность генотипа Аа равна 2P₁=2P₁(P₀+P₁), соответственно, вероятность генотипа аа (гороха с желтыми семенами) равна . Таким образом, в последнем поколении окажется некоторое количество гороха с желтыми семенами, хотя такие семена не были посеяны. Доля гороха геноти­па АА несколько увеличивается сравнительно с исходной:

Исключая при последующем посеве горох с желтыми семенами, тем са­мым увеличивается преобладание гомозиготных особей над гетерозиготны­ми:

и т.д.

Таким образом, исключенные из процесса размножения особи, обладающие рецессивным* признаком, приводят к тому, что от поколения к поколению возрастает преобладание гомозиготных особей АА над гетерозиготными.

Выше рассмотрены простейшие примеры применения теории вероятно­стей к вопросам генетики. Однако, по той же схеме, но со значительными техническими усложнениями можно рассматривать и более сложные случаи, например, когда ген имеет больше двух аллелей, когда признак связан с не­сколькими генами и так далее.

Рецессивность - от лат. recessus - отступление, форма взаимоотношений двух аллельных генов, при которой один из них - рецессивный - оказывает менее сильное влияние на соответствующие признаки особи, чем другой - доминантный.