- •IV интегративные
- •Глава 18
- •758 • Интегративные функции организма
- •18.1. Классические условные рефлексы
- •760 • Интегративные функции организма
- •762 • Интегративные функции организма
- •18.1.3. Стадии формирования условного рефлекса
- •18.2.2. Внутреннее торможение
- •764 • Интегративные функции организма
- •1 8.2.1. Внешнее торможение
- •766 • Интегративные функции организма
- •1 8.3. Оперантный условный рефлекс
- •768 • Интегративные функции организма
- •770 • Интегративные функции организма
- •18.7. Типология высшей нервной деятельности
- •772 • Интегративные функции организма
- •Глава 19
- •774 • Интегративные функции организма
- •19.1.2. Понятие о мотивациях влечения и избегания
- •19.1.3. Пищевая мотивация человека
- •776 • Интегративные функции организма
- •778 • Интегративные функции организма
- •780 • Интегративные функции организма
- •782 • Интегративные функции организма
- •784 • Интегративные функции организма
- •786 • Интегративные функции организма
- •788 • Интегративные функции организма
- •790 • Интегративные функции организма
- •19.2.2. Роль эмоций в поведении человека
- •792 • Интегративные функции организма
- •796 • Интегративные функции организма
- •798 • Интегративные функции организма
- •Глава 20
- •802 • Интегративные функции организма
- •20.1.1. Формы внимания
- •20.1.2. Нейрофизиологические механизмы внимания
- •804 • Интегративные функции организма
- •806 • Интегративные функции организма
- •808 • Интегративные функции организма
- •20.1.3. Внимание при различных модальностях
- •810 • Интегративные функции организма
- •812 • Интегративные функции организма
- •814 • Интегративные функции организма
- •20.3.1. Нейрофизиологические корреляты сознания
- •816 • Интегративные функции организма
- •818 • Интегративные функции организма
- •20.4.1. Формы памяти и научения
- •820 • Интегративные функции организма
- •20.4.2.1. Габитуация
- •822 • Интегративные функции организма
- •824 • Интегративные функции организма
- •826 • Интегративные функции организма
- •828 • Интегративные функции организма
- •830 • Интегративные функции организма
- •20.6. Мышление
- •832 • Интегративные функции организма
- •834 • Интегративные функции организма
- •20.6.2. Функции левого и правого полушарий мозга человека при мышлении
- •Глава 21
- •838 • Интегративные функции организма
- •21.2. Периодичность физиологических процессов во время сна
- •21.2.1. Стадии сна
- •840 • Интегративные функции организма
- •842 • Интегративные функции организма
- •21.2.4. Фаза парадоксального сна
- •844 • Интегративные функции организма
- •846 • Интегративные функции организма
- •848 • Интегративные функции организма
- •850 • Интегративные функции организма
- •21.4. Сновидения и физиологическая роль бдг-сна
- •21.5. Продолжительность сна и последствия его лишения
- •852 • Интегративные функции организма
- •21.6. Бодрствование и сознание
- •854 • Интегративные функции организма
- •21.7. Различные уровни бодрствования
- •Глава 22
- •858 • Интегративные функции организма
- •860 • Интегративные функции организма
- •862 • Интегративные функции организма
- •864 • Интегративные функции организма
- •866 • Интегративные функции организма
- •868 • Интегративные функции организма
- •870 • Интегративные функции организма
- •22.3.2. Кровь
- •872 • Интегративные функции организма
- •874 • Интегративные функции организма
- •876 • Интегративные функции организма
- •878 • Интегративные функции организма
21.6. Бодрствование и сознание
Пробуждение, или переход от состояния сна к бодрствованию, обусловлено активирующим влиянием на кору больших полушарий со стороны диффузной системы нейронов верхних отделов мозгового ствола и зрительных бугров, и, в первую очередь, нейронов, расположенных между ростральными отделами моста и каудальными отделами промежуточного мозга. Большинство этих нейронов являются холинергическими, и ацетилхолин является, по-видимому, важнейшим нейромедиатором, необходимым для пробуждения от сна. Наряду с ним пробуждению' способствует и активация норадренэргических нейронов голубых пятен.
Активность ретикулярной формации периодически изменяется на протяжении суток, подчиняясь, во-первых, генетически предопределенному суточному ритму эндогенных осцилляторов, синхронно с которым происходят изменения концентрации гуморальных регуляторов активности (се-ротонин, катехоламины, нейропептиды) в крови или ликворе. Во-вторых, высокой активности ретикулярной формации во время бодрствования способствует поступление новой сенсорной информации. Если же ее приток уменьшается (темнота, тишина, отсутствие новых тактильных, температурных и других раздражителей), то и восходящая активность ретикулярной системы снижается, что приводит к развитию сонливости. В третьих, активность ретикулярной формации зависит от характера выполняемой дея-
854 • Интегративные функции организма
т ельности и субъективного интереса к ней, что, в свою очередь, определяет эмоциональный подъем или, напротив, состояние скуки: первое способствует активному бодрствованию, второе — развитию сонливости. Подобные перепады восходящей активности ретикулярной формации определяются ее двусторонними связями с корой больших полушарий и лимбической системой.
Состояние бодрствования у человека характеризуется наличием у него сознания. Как бодрствование, так и сознание не связаны с активностью какой-либо одной специфической области мозга, они являются продуктом взаимодействия обоих его полушарий и ствола мозга и определяются суммарным количеством активных нейронов и эффективностью нейронных переключений между ними. Утрата сознания и невосприимчивость к внешним раздражителям может быть вызвана как метаболическими нарушениями мозга, так и поражением верхних отделов ствола: такое состояние обозначается термином кома. Сознание называют спутанным, если человек оказывается неспособным четко и последовательно мыслить — в таких случаях могут появиться искаженные зрительные, слуховые или осязательные ощущения, а также галлюцинации.
21.7. Различные уровни бодрствования
Сознание человека после пробуждения и его сознание во время активной деятельности различаются быстротой реагирования, способностью сосредоточить внимание на тех или иных объектах, мобилизовать ресурсы памяти. Повышенное эмоциональное возбуждение, как и повышенная сонливость, негативно сказываются на характере поведенческих реакций. В связи с этим выделяют несколько уровней бодрствования и сознания, которые отражают различную степень активности мозга (табл. 21.3).
При низкой активности мозга (кома, наркоз) сознание отсутствует, но и при чрезмерно высокой активности (эпилептический приступ) оно тоже исчезает. Таким образом, необходимым условием сохранения сознания является оптимальный, а не самый высокий уровень активности мозга (рис. 21.5). Для активного бодрствования характерна способность концентрировать внимание, т. е. сосредоточить познавательную деятельность на каком-либо одном объекте, наиболее значимом для человека в данный момент времени, но одновременно с этим обычно ухудшается восприятие
Таблица 21.3. Характеристика различных уровней бодрствования
Физиологическое
состояние
Уровень бодрствования и внимание
Поведенческие реакции
Особенности ЭЭГ
Сильные
эмоции,
возбуждение
Активное
бодрствование
Сонливость
Засыпание
Суженное сознание, расщепленное внимание, растерянность Концентрация внимания, предугадывание результата действий Снижение внимания, отвлеченные мысли, неясные мечты
Сильно сниженный уровень сознания, повышенный порог раздражения
Дезорганизация, дефицит контроля, реакции страна или паники Четкая организация, оптимальная работоспособность Нарушенная координация, низкая работоспособность Реакция только на сильные или ожидаемые стимулы
Выраженная десин-хронизация ритма
Избирательная десин-хронизация, наличие групп а-волн Варьирует; преобладает а-ритм
а- и 9-волны, эпизодически сонные веретена
21. Сон и бодрствование • 855
Дезорганизация
Слабая активация Уровень бодрствования Сильная активация
Рис. 21.5. Зависимость эффективности поведения от активации мозга.
Целенаправленная деятельность наиболее успешна при оптимальной активности мозга, соответствующей уровню активного бодрствования. При низких уровнях активации готовность к действиям снижается и развивается сонливость, при усилении активации растет количество совершаемых ошибок и может произойти дезорганизация поведения.
других объектов. Находясь на шумной вечеринке, человек способен фокусировать внимание на словах своего собеседника, в то время как все остальные голоса сливаются в единый фон и не запоминаются. Избирательность внимания, направляемого на отдельные объекты, выделяемые из общего фона, сопряжена с ограниченным объемом оперативной памяти, не способной вместить всю входящую сенсорную информацию.
Появление нового раздражителя привлекает внимание человека по механизму ориентировочного рефлекса (поворот головы, глаз в сторону нового объекта), а последующее восприятие такого раздражителя вызывает изменение ритма электроэнцефалограммы в специфической сенсорной области коры (зрительной, слуховой, соматосенсорной), где характерный для пассивного бодрствования ос-ритм сменяется р-ритмом — такая десинхро-низация получила название блокады а-ритма. Избирательное внимание человека, направленное на конкретный объект, проявляется активацией не только первичных, но также вторичных сенсорных и ассоциативных областей коры, что увеличивает ресурсы для анализа наблюдаемого объекта.
