820 • Интегративные функции организма

стоит ли сохранять ее в дальнейшем. Повторное поступление той же ин­формации повышает вероятность ее преобразования в долговременную па­мять, емкость которой практически не ограничена, а длительность хране­ния варьирует от нескольких минут до десятилетий.

20.4.2. Нейронные механизмы имплицитной памяти

П оступающее в центральную нервную систему возбуждение способно не­которое время циркулировать в замкнутых цепях нейронов. При этом по­ступившая в мозг информация может циркулировать в структурах мозга и после того, как прекратилось действие раздражения на органы чувств. Процесс циркуляции возбуждения в замкнутых нейронных сетях мозга че­ловека называется реверберацией (рис. 20.11). При реверберации потенциа­лы действия возвращаются к одним и тем же нейронам, сохраняя их воз­бужденное состояние в течение некоторого времени, этим обеспечивается кратковременная память. В возбужденных нейронах стимулируется фосфо-рилирование ферментов, связанных с окислением субстратов, что способ­ствует кратковременному сохранению активности таких клеток. Если дей­ствие раздражителя на органы чувств повторяется, то одни и те же синап­сы мозга, куда поступает это возбуждение, используются многократно, и в результате эффективность их деятельности постепенно повышается. Повы­шение эффективности синап-тической передачи лежит в ос­нове механизма долговремен­ной памяти.

20.4.2.1. Габитуация

и сенситизация

Афферентный нейрон

Эфферентный нейрон

Замкнутые нейронные сети

Рис. 20.11. Схема реверберации возбуждения в замкнутых нейронных сетях как основы кратковременной памяти.

Нервные импульсы от органов чувств, поступая в замкнутые нейронные сети отделов мозга, способ­ны циркулировать в них определенное время. По­вторяющиеся раздражения органов чувств поддер­живают циркуляцию (реверберацию) возбуждения в этих нейронных сетях мозга. Время ревербера­ции возбуждения соответствует длительности кратковременной памяти. Результатом длительной реверберации возбуждения может быть повыше­ние эффективности синаптической передачи за счет облегчения экзоцитоза медиаторов и увеличе­ния количества рецепторов на постсинаптических мембранах нейронов (компоненты механизма дол­говременной памяти). Стрелками на схеме обозна­чено направление циркуляции возбуждения в замкнутых нейронных сетях мозга.

При габитуации и сенситиза-ции проявляются две ступени образования памяти: кратко­временная и долговременная. Однократное действие серии слабых стимулов приводит к непродолжительной габитуа­ции, а однократно применен­ный сильный раздражитель (однократное действие серото-нина) вызывает кратковремен­ную сенситизацию, отмечае­мую на протяжении несколь­ких минут. Четыре-пять таких тренировок, следующих друг за другом, приводят уже к долго­временной сенситизации, со­храняющейся в течение суток, а при дальнейшем повторении тренировок сенситизация со­храняется на протяжении 3 нед и больше.

При повторяющихся трени­ровках (повторяющемся дейст-

20. Физиологические основы познавательной деятельности человека • 821

Габитуация

П остсинаптический нейрон Контроль

с о.

га о

I О

5 I

Сенситизация

₁₁

Сенсорный нейрон

5 о О

Контроль Габи- Сенси-туация тизация

Рис. 20.12. Изменения в синапсах при длительной габитуации и сенситизации.

Количество терминален пресинаптического аксона уменьшается при продолжительной габи­туации и возрастает при длительной сенситизации. В первом случае эффективность работы синапса уменьшается, во втором — увеличивается. Происходящие изменения структуры си­напса являются основой долговременной памяти.

вии серотонина) в клеточное ядро сенсорного нейрона постепенно переме­щается некоторое количество цАМФ-зависимой протеинкиназы, что вы­зывает фосфорилирование регуляторных белков, управляющих процессом транскрипции — считывания информации с молекулы ДНК. В результате активируются гены, руководящие синтезом белков, необходимых для до­полнительной активации компонентов все той же цАМФ-зависимой про­теинкиназы, и происходит образование новых синапсов на шипиках денд-ритов нейронов. Последнее увеличивает число синаптических связей ней­рона с другими нервными клетками, участвующими в научении. Этот про­цесс является основой постепенного формирования долговременной памя­ти в мозге. Сенсорный нейрон может увеличивать количество своих преси-наптических окончаний, одновременно имеет место увеличение числа ак­тивных зон, из которых непосредственно выделяется медиатор. При этом образуются дополнительные шипики на дендритах мотонейрона, которые вступают в синаптические контакты с дополнительными пресинаптически-ми окончаниями аксона сенсорного нейрона, и таким образом облегчается проведение возбуждения по нейронной сети, участвующей в научении (рис. 20.12). При длительной габитуации имеют место противоположные изменения: количество синаптических связей между сенсорным и мотор­ным нейронами уменьшается приблизительно на '/₃ с одновременным уменьшением числа активных зон в синапсах. Это является структурным компонентом снижения физиологической активности нейронной сети и уменьшения проявления ее реакции на действие внешнего раздражения, что не приводит к запоминанию информации.

Привыкание и сенситизация являются неассоциативными формами научения. Изучение механизмов привыкания и сенситизации позволило