764 • Интегративные функции организма

1 8.2.1. Внешнее торможение

Внешним безусловным торможением называется снижение или исчезнове­ние условно-рефлекторной реакции при действии на организм сильного или даже чрезвычайно сильного безусловного раздражения. Внешнее тор­можение возникает без предшествующей выработки. Снижение или даже прекращение активности нервного центра условного рефлекса происходит под влиянием другого нервного центра, воспринимающего действие силь­ного раздражителя. В естественном поведении животных имеют место час­тые проявления внешнего торможения, возникающее в ответ на действие сильного внешнего раздражения. Однако при действии на организм жи­вотного сильных или даже чрезвычайно сильных раздражителей у них мо­жет проявиться либо агрессивная реакция, либо пассивно-оборонительная. Только во втором случае речь вдет о внешнем торможении. Внешнее тор­можение условных рефлексов носит, как правило, временный характер. Ес­ли животное встречается с действием сильного внешнего раздражителя по­вторно, которое не сопровождается «для животного никаким дальнейшим существенным результатом», то они становятся индифферентными для не­го, а торможение условного рефлекса прекращается.

По мнению И. П. Павлова, любой новый раздражитель вызывает у жи­вотного исследовательский рефлекс, и животное ориентирует на источник раздражения свои органы чувств (зрение, слух). В результате появления ориентировочного рефлекса тормозится условный рефлекс. Безусловный ориентировочный рефлекс, который И. П. Павлов обозначал термином рефлекс «что такое?», проявляется в повороте головы, глаз и ушных рако­вин животного в сторону источника зрительного или звукового раздра­жения.

18.2.2. Внутреннее торможение

Внутренним или условным торможением называется изменение проявле­ния условно-рефлекторной реакции вплоть до ее исчезновения при изме­нении условий, вызывавших конкретный вид ассоциативного научения (условного рефлекса). Внутреннее торможение возникает в том случае, ес­ли предъявление условного раздражителя не подкрепляется безусловным рефлексом. Основными видами внутреннего торможения, открытыми и исследованными в лаборатории И. П. Павлова, являются: угасательное, ус­ловный тормоз, запаздывающее и дифференцировочное.

18.2.2.1. Угасательное торможение

Угасанием называется стирание или подавление приобретенной временнбй связи между условным стимулом и условно-рефлекторной реакцией при его повторном предъявлении без сочетания с безусловным подкреплением.

Способность мозга утрачивать научение и временную связь лежит в ос­нове адаптации организма к меняющимся условиям внешней среды. Уга­сание прежде выработанной временнбй связи происходит в результате по­вторяющегося предъявления условного стимула без подкреплений. На­чальной поведенческой реакцией животного на отмену подкрепления яв­ляется активация ориентировочной реакции, которая постепенно снижает условно-рефлекторную реакцию на не подкрепляемый условный стимул.

По мере развития угасательного торможения при действии на животное условного стимула без подкрепления постепенно увеличивается латентный

18. Высшая нервная деятельность (по И. П. Павлову) • 765

п ериод условного рефлекса и уменьшается условно-рефлекторная реакция вплоть до ее полного исчезновения. Скорость развития угасательного тор­можения возрастает при однообразии и постоянстве действия условного раздражителя, а также при возникновении внешнего торможения. Напро­тив, угасательное торможение слюноотделительного условного рефлекса при натуральных условных рефлексах происходит медленно, особенно ес­ли пища находится вблизи животного. Развитие процесса угасательного торможения в ЦНС зависит от особенностей типологических особенно­стей центральной нервной системы животных — «у одних животных услов­ные рефлексы угасают быстро, у других очень медленно». Таким образом, ес­ли действие условного стимула связывается с отсутствием подкрепления, то условный рефлекс тормозится и животное «научается» тому, что за ус­ловным стимулом не последует его подкрепление.

У животных может иметь место феномен спонтанного восстановления условного рефлекса после его угасания. И. П. Павлов называл это явление растормаживанием условного рефлекса, которое свидетельствует о том, что в основе ассоциативного научения лежат механизмы памяти. Растормажи-вание проявляется в том случае, когда животное вновь начинает научаться прежде выработанной временной связи. В этом случае восстановление ус­ловного рефлекса происходит очень быстро, в течение буквально несколь­ких сочетаний условного и безусловного стимулов. Показателем глубины угасания условного рефлекса является период времени, в течение которого может произойти полное восстановление прежнего эффекта условного рефлекса.

Сходной с угасанием формой научения является привыкание к неодно­кратному действию условного стимула. Например, у животных довольно быстро исчезает ориентировочная реакция на несъедобную пищу. Птицы довольно скоро привыкают к звуковым средствам их отпугивания в аэро­портах и т. п.

18.2.2.2. Запаздывающее торможение

Запаздывающим торможением условного рефлекса называется задержка проявления условно-рефлекторной реакции на положительный условный стимул в результате увеличения интервала времени между началом предъ­явления условного стимула и безусловного подкрепления. Запаздывающее торможение при наличных условных рефлексах проявляется в том, что за­держка условно-рефлекторной реакции у животного может формироваться по мере увеличения интервала времени между началом действия условного раздражители и началом сочетанного безусловного подкрепления. При следовых условных рефлексах запаздывающее торможение формируется по мере увеличения интервала времени между окончанием действия условно­го раздражители и началом сочетанного безусловного подкрепления (см. рис. 18.4, Б, В). У собак запаздывающее торможение в указанных типах условных рефлексов возникает в интервале времени задержки не более 3 мин.

Минимальный интервал времени задержки между началом предъявле­ния условного и безусловного стимулов при наличных и следовых услов­ных рефлексов составляет порядка 100 мс. Если после выработки запазды­вающего или следового условного рефлексов постепенно увеличивать ин­тервал времени между началом действия условного и безусловного стиму­лов (на 5 с каждый последующий день), то, например, условно-рефлектор­ная реакция организма начинает запаздывать, т. е. «отодвигаться от нача-