- •IV интегративные
- •Глава 18
- •758 • Интегративные функции организма
- •18.1. Классические условные рефлексы
- •760 • Интегративные функции организма
- •762 • Интегративные функции организма
- •18.1.3. Стадии формирования условного рефлекса
- •764 • Интегративные функции организма
- •1 8.2.1. Внешнее торможение
- •18.2.2. Внутреннее торможение
- •766 • Интегративные функции организма
- •1 8.3. Оперантный условный рефлекс
- •768 • Интегративные функции организма
- •770 • Интегративные функции организма
- •18.7. Типология высшей нервной деятельности
- •772 • Интегративные функции организма
- •Глава 19
- •774 • Интегративные функции организма
- •19.1.2. Понятие о мотивациях влечения и избегания
- •19.1.3. Пищевая мотивация человека
- •776 • Интегративные функции организма
- •778 • Интегративные функции организма
- •780 • Интегративные функции организма
- •782 • Интегративные функции организма
- •784 • Интегративные функции организма
- •786 • Интегративные функции организма
- •788 • Интегративные функции организма
- •790 • Интегративные функции организма
- •19.2.2. Роль эмоций в поведении человека
- •792 • Интегративные функции организма
- •796 • Интегративные функции организма
- •798 • Интегративные функции организма
- •Глава 20
- •802 • Интегративные функции организма
- •20.1.1. Формы внимания
- •20.1.2. Нейрофизиологические механизмы внимания
- •804 • Интегративные функции организма
- •806 • Интегративные функции организма
- •808 • Интегративные функции организма
- •20.1.3. Внимание при различных модальностях
- •810 • Интегративные функции организма
- •812 • Интегративные функции организма
- •814 • Интегративные функции организма
- •20.3.1. Нейрофизиологические корреляты сознания
- •816 • Интегративные функции организма
- •818 • Интегративные функции организма
- •20.4.1. Формы памяти и научения
- •820 • Интегративные функции организма
- •20.4.2.1. Габитуация
- •822 • Интегративные функции организма
- •824 • Интегративные функции организма
- •826 • Интегративные функции организма
- •828 • Интегративные функции организма
- •830 • Интегративные функции организма
- •20.6. Мышление
- •832 • Интегративные функции организма
- •834 • Интегративные функции организма
- •20.6.2. Функции левого и правого полушарий мозга человека при мышлении
- •Глава 21
- •838 • Интегративные функции организма
- •21.2. Периодичность физиологических процессов во время сна
- •21.2.1. Стадии сна
- •840 • Интегративные функции организма
- •842 • Интегративные функции организма
- •21.2.4. Фаза парадоксального сна
- •844 • Интегративные функции организма
- •846 • Интегративные функции организма
- •848 • Интегративные функции организма
- •850 • Интегративные функции организма
- •21.4. Сновидения и физиологическая роль бдг-сна
- •21.5. Продолжительность сна и последствия его лишения
- •852 • Интегративные функции организма
- •21.6. Бодрствование и сознание
- •854 • Интегративные функции организма
- •21.7. Различные уровни бодрствования
- •Глава 22
- •858 • Интегративные функции организма
- •860 • Интегративные функции организма
- •862 • Интегративные функции организма
- •864 • Интегративные функции организма
- •866 • Интегративные функции организма
- •868 • Интегративные функции организма
- •870 • Интегративные функции организма
- •22.3.2. Кровь
- •872 • Интегративные функции организма
- •874 • Интегративные функции организма
- •876 • Интегративные функции организма
- •878 • Интегративные функции организма
796 • Интегративные функции организма
м озга и независимо от функции базолатерального ядра миндадины увеличивает через ядра латерального гипоталамуса активность симпатической нервной системы, структур промежуточного мозга и ствола мозга, обусловливая вегетативные и соматические проявление базовых эмоций.
В целом, каждая фундаментальная эмоция осуществляются в соответствии с жесткой программой конкретной нейронной сети миндалины, реализация которой обусловливает эмоциональное выражение лица человека.
19.2.3.3. Регуляция положительных эмоций у человека
Под положительной эмоцией понимают осознаваемое человеком чувство удовольствия. Выражение лица детей при восприятии сладкого вкуса является типичным примером положительной чувственной реакции на приятное сенсорное раздражение: расслабление мышц середины лица, а в ряде случаев —появление улыбки. Хотя у человека на приятные для него раздражения (вкусовые, обонятельные, тактильные и др.) активируются области глазолобной коры, инициация положительных эмоций обусловлена ролью подкорковых мозговых структур.
Впервые «центры удовольствия мозга» были открыты полвека назад в опытах на животных с самораздражением электрическим током через вживленные электроды в латеральный гипоталамус и в область перегородки переднего мозга. Места самораздражения включали также вентральную покрышку среднего мозга, вентральный отдел бледного шара, вентральный отдел таламуса, прилегающее ядро (п. ассшпЪепз) и предлобную кору. Поскольку в отношении животных невозможно говорить о чувственной природе их поведения, то электрическая самостимуляция «центров удовольствия» или «нейронных кругов удовольствия» рассматривается как получение вознаграждения (синоним — подкрепление по И. П. Павлову) подопытным животным при выполнении самораздражения. Лабораторные животные могли нажимать на рычаг, соединенный с электродами, вживленными в соответствующие центры удовольствия, с чрезвычайно высокой частотой (боле 6000 раз в час). В результате экспериментов с самораздражением основные {первичные) центры удовольствия у животных были локализованы в латеральном гипоталамусе, а вторичные — в перегородке, миндалине, тала-мусе, базальных ганглиях и базальной покрышке промежуточного мозга.
У человека «нейронные круги удовольствия», при участии которых инициируются положительные эмоции, включают ракушку прилегающего ядра (п. ассшпЪепз), латеральное поле перегородки, каудальное вентромедиаль-ное и базальное ядра Мейнерта лимбической системы, вентральный отдел бледного шара и парабрахиальные ядра ствола мозга. Каудальная область ракушки прилегающего ядра (п. ассшпЪепз) содержит специфические опиоидные нейронные круги, активация которых морфином лежит в основе усиления чувства удовольствия, например при еде. В частности, нейроны ракушки представляют собой единственную область прилегающего ядра, которая активируется при положительных чувственных (аффективных) реакциях человека на приятные вкусовые раздражители. Поэтому нейроны ракушки прилегающего ядра представляют собой морфологическую основу возникновения у человека чувства удовольствия на потенциально приятные раздражения — вкусовые, тактильные или сексуальные.
Нейроны ракушки прилегающего ядра синаптически связаны с медиальной частью вентрального бледного шара, а затем сигналы направляются к срединному дорсальному ядру таламуса, а далее непосредственно в области глазолобной коры коры. Активация этой нейронной сети обусловли-
19. Мотивации и эмоции • 797
Лобная
часть передней поясной коры
»
Глазо-лобная
кора / Бледный
Прилегающее шап ядоо Парабрахиальные
ядра моста
Рис. 19.5. Нейронные круги положительных эмоций.
Нейроны ракушки прилегающего ядра имеют на мембране опиоидные рецепторы, активация которых вызывает у человека положительные эмоции (чувство удовольствия). Прилегающее ядро является частью мезолимбической системы мозга (парабрахиальные ядра моста, бледный шар базальных ганглиев, таламус, лобная часть передней поясной извилины, и глазолобная кора), нейронные сети которой обусловливают возникновение положительных эмоций и чувства удовольствия при восприятии вкусной пищи, приятных запахов, родительской заботе о детях, спортивной игре или занятии сексом.
вает появление у человека приятных аффективных или чувственных реакций.
В целом эти синаптические связи представляют собой один потенциальный путь формирования у человека положительных эмоций, вызванного опиоид-зависимой активацией ракушки прилегающего ядра (рис. 19.5).
Отделы глазолобной коры у человека, расположенные в области пре-фронтальной коры непосредственно над глазными яблоками, выполняют ключевую функцию в восприятии приятных сенсорных раздражений. Нейроны глазолобной коры активируется на приятные вкусовые, обонятельные, тактильные раздражения, прослушивание приятной музыки и даже при выигрыше денег.
Приятные раздражения могут вызвать положительные эмоции у человека при участии нейронных кругов ракушки прилегающего ядра, минуя корковый уровень. Эту роль выполняют прямые восходящие чувствительные пути к нейронам ракушки прилегающего ядра от нейронов вкусовых ядер продолговатого мозга — ядер одиночного тракта. Активация нейронов ядер одиночного тракта происходит при стимуляции рецепторов вкуса на слизистой оболочке языка.
Нейроны ракушки прилегающих ядер имеют прямые синаптические связи с восходящей мезолимбической дофаминергической системой мозга. Электрическое раздражение структур дофаминергической системы мозга вызывает у человека физиологические эффекты с чувством выраженного удовольствия, например необычно сильный оргазм.
Нейроны ракушки прилегающего ядра образуют нейронный круг систем удовольствия мозга с парабрахиальными ядрами верхнего отдела моста. Нейроны парабрахиальных ядер моста образуют бензодиазепин/ГАМК-ергический круг нижнего отдела ствола мозга, активация которого усиливает проявление мотиваций влечения при воздействии на организм челове-
