21.2.1. Стадии сна

Активное бодрствование, р-ритм

УУ»

Расслабленное бодрствование

ос-волны

1-я стадия сна

2 -я стадия сна

Н аиболее распространенная классификации отдельных стадий сна (по Де-менту и Клейтману) различает их по изменениям частоты и глубины волн ЭЭГ (рис. 21.1). Во время активного бодрствования на электроэнцефало­грамме преобладает так называемый р-ритм, ко­торый характеризуется низкой амплитудой коле­баний регистрируемых потенциалов при сравни­тельно высокой частоте электрических разря­дов—от 13 до 26 Гц и более. При расслаблен­ном, или пассивном, бодрствовании, когда че­ловек лежит с закрытыми глазами, р-ритм чередует­ся с а-ритмом, отличаю­щимся большей амплиту­дой и меньшей частотой

Сонное веретено

3-я стадия сна, появление 5-волн

Рис. 21.1. Изменения элек­троэнцефалограммы во вре­мя ночного сна.

4 -я стадия сна, преобладание 5-волн

А ктивное бодрствование харак­теризуется низкоамплитудным высокочастотным (3-ритмом (13—26 Гц), на фоне которого периодически возникают а-вол-ны (8—12 Гц), особенно харак­терные для расслабленного бодрствования. При переходе ко сну происходит синхронизация волн ЭЭГ и повышение их ам­плитуды. Характерным проявле­нием глубокого сна является по­явление высокоамплитудных 8-волн, которые в 4-й стадии сна составляют не менее половины всех волн ЭЭГ.

840 • Интегративные функции организма

Табл	и ц а 21.1. Характеристики отдельных стадий сна
Ста-	Особенности	Мышечная актив-	Вегетативные	Когнитивная	Порог
дии сна	ЭЭГ	ность	функции	активность	прооуж- дения
1-я	Низкоампли-	Эпизодические	Замедление	Мимолетные	Низкий
	тудные, высоко-	движения, тонус	работы сердца,	мысли и обра-
	частотные вол-	мышц начинает	дыхания, сни-	зы, переход
	ны, отдельные	уменьшаться	жение АД и	«точки без воз-
	а- и 8-волны		температуры	врата» — засы-
				пание
2-я	Появление К-	Продолжается сни-	Углубление	Характерных	Чуть вы-
	комплексов и	жение тонуса	происходя-	примет нет	ше, чем в
	сонных веретен	мышц	щих измене-		1-й ста-
			ний		дии
3-я	5-Волны состав-	Тонус мышц низ-	Примерно то	Разбуженные	Еще
	ляют не менее	кий, случайные	же, что и во	бывают дезори-	выше
	20 % ЭЭГ	движения	2-й стадии	ентированы
4-я	Минимум 50 %	Низкий тонус	Минимизация	Абсолютная	Высокий
	всех волн ЭЭГ	мышц, поза эм-	функций, ста-	дезориентация
	представляют	бриона	бильная кар-	при пробужде-
	8-волны		тина	нии
БДГ	Десинхрониза-	Гиперполяризация	Повышение	Примерно 80 %	Высокий
	ция ритма ЭЭГ	мотонейронов,	ЧСС, АД, час-	разбуженных
		максимальное рас-	тоты дыхания,	рассказывают о
		слабление мышц,	эрекция поло-	ярких сюжет-
		раскинутые конеч-	вого члена или	ных сновиде-
		ности, БДГ	клитора	ниях

(8—12 Гц). Во время медленноволнового сна частота волн ЭЭГ становится еще меньше, а их амплитуда увеличивается, что объясняется ритмичным одновременным и согласованным возбуждением большого количества нервных клеток, т. е. синхронизацией их электрических разрядов. Синхро­низация обусловлена ритмичной восходящей активностью стволовых нерв­ных центров сна, когда же такая активность прекращается, возбуждение нейронов коры начинает происходить несогласованно. В это время на ЭЭГ возникают, как и во время бодрствования, высокочастотные и низкоам­плитудные волны, что обозначают термином десинхронизация.

После засыпания ритм электроэнцефалограммы последовательно изме­няется, что позволило выделить четыре сменяющие друг друга стадии мед­ленноволнового сна, для которого характерно нарастание синхронной дея­тельности нейронов подкорковых центров и коры. Первая стадия сна ха­рактеризуется низкоамплитудной и относительно быстрой электрической активностью, перемежающейся короткими группами а-волн и 0-волн (4— 7 Гц), а также медленными движениями глаз, выявляемыми с помощью ЭОГ. Во второй стадии сна амплитуда волн ЭЭГ увеличивается, а их час­тота уменьшается, одновременно с этим периодически возникают харак­терные именно для этой стадии сна К-комплексы и сонные веретена. К-комплекс представляет собой острую высокоамплитудную волну (до 300 мкВ), а сонные веретена — серию низко- и среднеамплитудных колебаний с частотой 12—14 Гц.

Для третьей стадии сна типичны медленные высокоамплитудные фо­новые колебания в 0-ритме (4—7 Гц) и периодически появляющиеся на этом фоне глубокие 5-волны. В этой стадии сна высокоамплитудные 8-волны составляют от 20 до 50 % всех регистрируемых проявлений ЭЭГ. В

21. Сон и бодрствование • 841

ч етвертой стадии преобладают высокоамплитудные (75 мкВ и больше) и медленные (0,5—2 Гц) 8-волны, составляющие более 50 % всех регистри­руемых колебаний ЭЭГ. Во время первой и второй стадий сна спящего легко разбудить, что послужило поводом называть такой сон легким, или поверхностным. Разбудить спящего человека во время третьей стадии зна­чительно труднее, но самым глубоким сон оказывается во время четвертой стадии, когда на ЭЭГ преобладают 8-волны, такой сон часто называют дельта-сном.

Медленноволновой сон внезапно сменяется быстроволновым сном, проявляющимся десинхронизацией волн ЭЭГ, амплитуда которых резко уменьшается, а частота увеличивается до 4—8 Гц. Наряду с этим возника­ют быстрые периодические движения закрытых глаз, что послужило пово­дом назвать эту фазу сном с быстрыми движениями глаз (БДГ-сон; англ. КЕМ — гарШ еуе тоуетеШз). Еще одним характерным признаком БДГ-сна является уменьшение тонуса скелетных мышц до минимального и исчез­новение сухожильных рефлексов, что обусловлено гиперполяризацией мо­тонейронов спинного мозга. Расслабленное состояние скелетных мышц одновременно с высокой активностью нейронов головного мозга побудило назвать быстроволновой сон парадоксальным в отличие от ортодоксального медленноволнового сна. Типичные для сменяющих друг друга стадий сна изменения функций представлены в табл. 21.1.

21.2.2. Структура сна

После засыпания происходит последовательная смена 1, 2, 3 и 4-1 стадий медленноволнового сна, после чего спящий возвращается в 3-ю, потом во 2-ю и 1-ю стадию, которую сменяет фаза БДГ-сна, наступающая прибли­зительно через 90—100 мин от момента засыпания. Все эти события со­ставляют один цикл сна, такие циклы повторяются на протяжении ночного сна 4—6 раз (рис. 21.2). Суммарная продолжительность 1-й стадии у взрос-

БДГ-сон

Максимальное снижение тонуса мышц

Б одрство­вание

Стадии сна

1

Рис. 21.2. Циклическая смена стадий сна на протяжении ночи.

Первый цикл длится около 100 мин, в течение которых спящий человек последовательно пе­реходит из 1-й стадии медленноволнового сна во 2, 3 и 4-ю стадии, а затем в 3-ю и 2-ю, после чего фазу медленноволнового сна сменяет фаза парадоксального сна, завершающего этот цикл. В последующих циклах уменьшается продолжительность глубокого сна, не возникает 4-я, а затем и 3-я стадии медленноволнового сна, но удлиняются периоды парадоксального сна с характерной для него утратой мышечного тонуса. В утренние часы возникают эпизоди­ческие пробуждения.