792 • Интегративные функции организма

г ипофизарно-надпочечниковой оси активируется секреция кортизола, обу­словленная избыточной секрецией кортикотропина или кортиколиберина. Эти эндокринные реакции возникают в результате понижения секреции тиреолиберина и тиреотропина, а также снижения чувствительности а₂-ад-ренорецепторов нейронов гипоталамуса к гормону роста, что характерно для состояния депрессии (эмоциональной подавленности) у человека.

19.2.3.2. Роль миндалины в осуществлении базовых эмоций

Нейроны центрального ядра миндалины непосредственно активируют ядра латерального гипоталамуса. В результате в организме человека возникают как вегетативные (симпатические), так и эндокринные реакции при эмо­циях.

Миндалина занимает довольно ограниченный участок мозга в височных долях переднего мозга. Однако при ее повреждении у человека ухудшается восприятие эмоций, снижается запоминание эмоций, возникает скудность эмоциональных выражений лица, снижается память на эмоциональные со­бытия.

Миндалина является входом в сложную нейронную сеть, состоящую из ядер различных отделов головного мозга, которые обусловливают возник­новение эмоций. Миндалина получает поток афферентных нервных им­пульсов от каждой из основных сенсорных систем ЦНС и от ассоциатив­ных областей коры головного мозга (таламо-кортико-миндалевидные пу­ти). Сенсорные сигналы миндалина получает непосредственно от ядер та-ламуса (таламо-миндалевидные пути). Поэтому нейроны миндалины чело­века активируются на различные стимулы: при вознаграждении и наказа­нии в ходе целенаправленного поведения человека, при восприятии им со­циально значимых стимулов, при прослушивании приятной музыки, рас­сматривании картины, при слуховом восприятии смеха или плача.

Таламо-миндалевидные пути ответственны за формирование эмоций через короткий промежуток времени после действия на организм раздра­жителей внешней среды, таких как громкий звук, свет. Таламо-кортико-миндалевидные пути, которые являются полисинаптическими и мультимо-дальными, обусловливают медленное развитие эмоций. Сложный поток информации, который поступает в миндалину по этим путям, играет важ­ную роль в понимании человеком эмоций, возникающих под влиянием различных стимулов внешней среды. Поэтому сложные раздражители, воз­никающие, например, при рассматривании картины, вызывают эмоции под влиянием информации, поступающей в миндалину по таламо-корти-ко-миндалевидному пути, а простые индифферентные стимулы вызывают эмоции путем прямой активации миндалины через ядра таламуса.

Миндалина состоит из нескольких субъядерных популяций нейронов, которые сгруппированы в цитоархитектонические и функциональные еди­ницы. Две такие единицы миндалины участвуют в контроле эмоций и представлены базолатеральной областью миндалины, включающей лате­ральное, базальное и добавочное ядро, а также центральным ядром.

Большинство сенсорных входов от ядер таламуса конвергирует на ней­ронах латерального ядра миндалины, а от высших отделов головного моз­га — на нейронах базального ядра (рис. 19.3). Эти два ядра представляют собой входные ворота для сенсорной и когнитивной (познавательной) ин­формации, под воздействием которой возникают эмоции. При этом базо-латеральная область миндалины имеет обширные реципрокные проекции с лобной корой, мультимодальными отделами коры головного мозга. Ней-

19. Мотивации и эмоции • 793

Гипоталамус, средний мозг,

мост, продолговатый

мозг

Гипоталамус

едиально

ядро

обавочное базальное ядоо

Базо-

латеральное ядро

Сенсорные входы

I

Первичная

зрительная

кора

Первичная слуховая кора Сомато-сенсорная

кора

Ассоциативная кора (височные доли)

Ядра вкусовой и висцеральной

чувствительности

продолговатого

мозга

Гиппокамп

Серое вещество вокруг сильвиеаа водопровода

Обонятельный мозг

Вентральный

отдел стриарных тел

Дорсомедиальное ядро таламуса

Рис. 19.3. Афферентные входы и выходы, а также связи между отделами минда­лины.

Базовые эмоции могут формироваться при участии нескольких нейронных сетей миндалины. Это достигается за счет последовательной и параллельной организации нейронных сетей и аналогичной (последовательной и параллельной) обработки сенсорной информации (слева от рисунка). Эфферентным выходом миндалины является центральное ядро, при участии кото­рого обеспечивается взаимодействие нейронных сетей миндалины с различными структурами мозга (справа от рисунка), которые непосредственно или опосредованно регулируют вегета­тивные и эндокринные реакции при эмоциях.

роны латеральных и базальных ядер миндалины посылают сигналы, преж­де всего, к нейронам центрального ядра. Центральное ядро миндалины имеет стриарное строение, благодаря которому от строго определенных популяций нейронов начинается большинство эфферентных проекций миндалины. Эти проекции активируют структуры головного мозга, обу­словливающие формирование в организме вегетативных и двигательных реакций при эмоциях.

В нейронных сетях миндалины на основе оценки поступающей сенсор­ной информации возникают специфическая базовая эмоция и характерные для нее вегетативные и двигательные реакции. Так, в случае «опасности» для жизнедеятельности организма воздействий внешней среды возникает эмоция страха — это либо затаивание и мышечная дрожь, либо бегство от опасности для жизни человека.

От центрального ядра миндалины начинаются проекции нейронов, ко­торые достигают ядер ствола головного мозга, в частности нейронов цен­трального серого вещества вокруг сильвиева водопровода (рис. 19.4). Цен­тральное серое вещество относится к основной моторной системе мозга, которая контролирует непроизвольные двигательные реакции при эмоци­ях, например реакции крика, смеха и гнева, формируя так называемую эмоциональную двигательную систему.

Нейроны центрального серого вещества контролируют двигательные ре­акции при агрессивном (эмоция гнева) и защитном поведении (эмоция

N. 5пЬге*го^ааа115

Симпатические преганглионарные нейроны боковых рогов спинного мозга

Симпатические преганглионарные нейроны боковых рогов спинного мозга

Общий уровень симпатической активности

Сердечно-сосудистые эффекты

Серое вещество вокруг сильвиева водопровода

Вентральная часть каудапьного отдела моста и медиальная покрышка продолговатого мозга

Сенсорные нейроны дорсальных рогов спинного мозга

Ноцицептивный контроль

Мотонейроны и премоторные интернейроны вентральных рогов и промежуточной зоны сегментов спинного мозга

Локомоция

N. ге(гоатЫдииз

Мотонейроны мышц гортани, глотки, мягкого неба, экспираторных мышц

Речь

Парасимпатические преганглионарные нейроны сакральных сегментов спинного мозга

Мочеиспускание

Сегменты спинного мозга Мотонейроны VII и VII пластины по Рекседу

Защитная поза

Грудные сегменты Т,—~Г„ Преганглионарные симпатические нейроны

Расширение зрачков

Рис. 19.4. Роль нейронов центрального серого вещества вокруг сильвиева водопровода в регуляции вегетативных и моторных ре­акций при эмоциях.

Нейроны центрального серого вещества получают информацию от адер гипоталамуса, ядра дна терминальных полосок и миндалины, обусловли­вая регуляцию базовых реакций, таких как агрессивное, защитное или репродуктивное поведение. Действиям сопутствуют эмоции, которые состо­ят из специфических соматических и вегетативных реакций. Так, при агрессивном поведении (эмоция ярости) активируется речевая функция (че­рез п. геШэатЫеиив), увеличивается артериальное давление (п. 5иЪге1гоГас1аН5), понижается порог болевой чувствительности (вентральная покрыш­ка моста и продолговатого мозга), расширяются зрачки (преганглионарные нейроны Т₁—Тц).

19. Мотивации и эмоции • 795

с траха), которые чрезвычайно важны для сохранения жизни индивидуума. Каждая из этих реакций состоит из комплекса специфической двигатель­ной активности и регулируется определенной нейронной сетью централь­ного серого вещества.

Активация при эмоциях нейронов вентролатеральной части централь­ного серого вещества вокруг сильвиева водопровода вызывает снижение двигательной активности (пассивность или неподвижность), гипотензию, брадикардию и опиоид-зависимую йналгезию. Активация системы обезбо­ливания мозга сигналами, поступающими в центральное серое вещество, тормозит болевые импульсы, входящие в ЦНС через периферические нер­вы, и снижает степень воздействия боли на человека, а также реакции ор­ганизма на болевые воздействия.

При защитной реакции, такой как бегство (эмоция страха), активиру­ются нейроны латерального отдела серого вещества вокруг сильвиева водо­провода. При этом происходит повышение артериального давления, воз­никает тахикардия, способствующие усилению кровообращения скелетных мышц при бегстве.

Нейроны центрального серого вещества вокруг сильвиева водопровода регулируют двигательную активность через интернейронные группы кле­ток (п. ге1еоГас1аН8, п. ге1гоатЫ§ииз). Так, нейроны задней части обоюдных ядер продолговатого мозга, иннервируют мышцы верхних дыхательных пу­тей и гортани и, таким образом, влияют на артикуляцию человека при эмоциях. Под влиянием нейронов центрального серого вещества вокруг сильвиева водопровода активируется рефлекс мочеиспускания, например при эмоции страха.

Эфферентный выход центрального ядра миндалины проецируется к та­ким структурам ствола мозга, как пневмотаксический центр моста (увели­чение частоты дыхания), нейроны голубого пятна (увеличивают насторо­женность), дофаминергическое поле вентральной покрышки мозга (пове­дение, обусловленное мотивациями), дорсальное двигательное ядро блуж­дающего нерва (изменение парасимпатической активности), ядра ретику­лярной формации ствола мозга (общая активация мозга), а также нейроны тройничного нерва (мимическое выражение лица при эмоциях).

Роль миндалины в формировании базовых эмоций осуществляется при участии последовательного и параллельного механизмов взаимодействия ее структур с афферентными входами и эфферентными выходами. Последо­вательный механизм осуществляется путем взаимодействия сенсорных вхо­дов первоначально с нейронами базолатерального ядра миндалины. Затем сигналы от нейронов базолатерального ядра миндалины поступают к ней­ронам центрального ядра, а далее — к структурам-мишеням ствола мозга. Параллельные механизмы функционирования миндалины при возникно­вении базовых эмоций осуществляются нейронными сетями базолатераль­ного и центрального ядер миндалины. Нейронные сети базолатерального и центрального ядра миндалины участвует в формировании эмоций при по­мощи раздельных афферентных и эфферентных путей. При этом базолате-ральное ядро миндалины получает сенсорные входы непосредственно из таламуса и коры головного мозга. Далее проекции нейронов направляются к структурам вентрального отдела стриарных тел базальных ганглиев (регу­ляция эмоционального выражения лица), к префронтальной коре (перед­няя поясная извилина, латеральная и медиальная орбитальная кора, лим-бическая кора), а также к зрительной затылочной и височной коре, обу­словливая эмоции при познавательной деятельности человека. Централь­ное ядро получает прямые сенсорные входы из таламуса и коры головного