21.2.4. Фаза парадоксального сна

Для парадоксального сна характерны отсутствие движений и резко сни­женная чувствительность к внешним воздействиям на фоне высокой ак­тивности большинства клеток мозга. В связи с атонией мышц, обусловлен­ной гиперполяризацией мотонейронов, поза спящего человека характери­зуется распростертыми, «раскинутыми» конечностями. Рефлекторные ре­акции резко ослаблены, сухожильные рефлексы не воспроизводятся. По­роги всех видов чувствительности, как и порог пробуждения, во время БДГ-сна выше, чем в остальных стадиях сна. Одновременно с этим проис­ходит десинхронизация электроэнцефалограммы, которая становится поч­ти такой же, как и во время бодрствования. Повторяющиеся эпизоды бы­стрых движений глаз включают от 5 до 50 движений и в целом занимают около 10 % всей фазы парадоксального сна.

Большинство разбуженных в этой фазе сна, около 80 %, сообщают об увиденных сновидениях, причем эмоционально насыщенным сновидениям часто соответствуют наиболее интенсивные быстрые движения глаз. Одна­ко у некоторых людей сновидения могут возникнуть в любой стадии сна, а быстрые движения глаз не обязательно сопутствуют сновидениям. Актива­ция нейронов коры во время парадоксального сна сочетается с блокадой афферентных сигналов к ним от органов чувств и эфферентных сигналов от них к мышцам, что происходит на фоне облегченной передачи аффе­рентной информации от внутренних органов. Считается, что в это время интенсивно перерабатывается полученная в предшествующем бодрствова­нии информация, создаются энграммы памяти и формируются будущие поведенческие программы (информационная теория сна).

Динамика вегетативных показателей во время парадоксального сна по контрасту с картиной медленноволнового сна оценивается как «вегета­тивная буря». Такое определение отражает крайне переменчивый и про­тиворечивый характер происходящих изменений. Так, например, в начале фазы БДГ-сна возникает тахикардия, обусловленная еще ббльшим, чем в фазе медленного сна, снижением активности блуждающего нерва и отсут­ствующая при его блокаде. Затем она сменяется брадикардией, которую

844 • Интегративные функции организма

н екоторые исследователи связывают с еще большим усилением парасим­патической активности и одновременным понижением симпатического тонуса. По другим данным, в фазе парадоксального сна происходят пе­риодические повышения симпатической активности с одновременным увеличением содержания адреналина в периферической крови. Повыше­ние частоты сокращений сердца часто коррелирует с приятными сновиде­ниями, тогда как эмоционально напряженные сновидения сопровождают­ся высокой вариабельностью сердечного ритма. Изменения артериального давления в фазе парадоксального сна характеризуются выраженными ин­дивидуальными особенностями с тенденцией к незначительному повы­шению.

Мозговой кровоток в фазе БДГ-сна увеличивается на 3—12 % по срав­нению с активным бодрствованием, наибольшее увеличение кровотока за­регистрировано в прецентральных регионах коры, ромбовидном мозге и гипоталамусе: считается, что повышение кровотока определяют местные механизмы его регуляции. Одновременно с этим мозг увеличивает потреб­ление кислорода, а его температура повышается на несколько десятых гра­дуса. В это же время прекращается гомойотермная регуляция, о чем свиде­тельствует исчезновение ответных реакций на перепады внешней темпера­туры (прекращаются потение, мышечная дрожь и обусловленные наруж­ной температурой изменения кровотока через кожу).

В фазе парадоксального сна возрастает средняя частота дыхания, кото­рое становится нерегулярным как по частоте, так и по глубине. При воз­никновении быстрых движений глаз возможно появление периодического дыхания и апноэ, причем подобные изменения дыхания совпадают с наи­большими вариациями сердечного ритма, артериального давления и со­провождаются нестабильностью показателей газового состава крови. Ряд исследований указывают на связь между эмоциональным характером сно­видений и возникновением нерегулярного дыхания.

Секреция пищеварительных желез (саливация, секреция соляной ки­слоты в желудке) в фазе БДГ-сна угнетена, а моторные проявления в пи­щеварительном тракте усиливаются, но вне связи с быстрыми движения­ми глаз. У мужчин в этой стадии сна происходит эрекция полового чле­на, у женщин — клитора, что не связано непосредственно с половой ак­тивностью или сексуальным содержанием сновидений. Эрекция во время парадоксального сна регулярно возникает у детей и подростков еще до появления полового влечения. Она обусловлена активацией парасимпати­ческих структур крестцового отдела спинного мозга, возбуждение кото­рых определяется нисходящим влиянием лимбической системы и гипота­ламуса.

Характерные изменения вегетативных функций во время парадоксаль­ного сна не связаны с изменениями окружающей среды, ограничиваются во времени именно этой фазой сна, а следовательно, определяются внут­ренними факторами и отражают направленность происходящих процессов на осуществление до сих пор не понятых функций сна. Остается дискусси­онным и вопрос о том, что объединяет регулирующие механизмы столь разных процессов, приводящих к угнетению моторной деятельности и сен­сорного восприятия одновременно с высокой активностью коры и разно­направленными изменениями вегетативных функций. Предполагается, что все происходящее необходимо для деятельности мозга — самого активного функционально органа в фазе БДГ-сна. В развитие информационной тео­рии высказываются предположения о том, что во время быстрого сна мозг настраивается на восприятие и переработку информации, поступающей от

21. Сон и бодрствование • 845

в нутренних органов, производит реорганизацию ранее воспринятой ин­формации, согласует и оптимизирует деятельность всех структур мозга, участвующих в этих процессах.

21.3. Нейрофизиологические механизмы сна

Переход от бодрствования ко сну определяется, с одной стороны, сменой фаз эндогенного циркадного ритма, с другой — возникновением потребно­сти в отдыхе, возрастающей пропорционально продолжительности бодрст­вования. В связи с этим механизмы перехода ко сну включают активные внутренние процессы в центральной нервной системе и ее пассивные изме­нения, обусловленные интенсивной предыдущей деятельностью. В реали­зации этих механизмов участвуют несколько структур ствола мозга, регу­лирующих взаимодействие таламуса и коры в цикле сна—бодрствования и способных ритмически изменять свою активность, которая управляется гипоталамусом и одновременно зависит от нисходящего влияния коры и лимбической системы.

21.3.1. Участие стволовых центров в регуляции цикла сна—бодрствования

Нервные центры ствола, регулирующие цикл сна—бодрствования, по-раз­ному проявляют свою активность в обеих фазах этого цикла, что, однако, не позволяет их классифицировать в качестве специфических центров только сна или только бодрствования. Скорее это разные звенья единой системы, образованной несколькими ядрами ретикулярной формации, нейроны которых образуют восходящие и нисходящие дивергентные про­екции к различным структурам мозга, посредством которых ритмически изменяют их активность во время сна и бодрствования.

В ростральном отделе ретикулярной формации расположены небольшие группы нейронов, постоянно активирующие кору во время бодрствования и получившие название восходящей активирующей ретикулярной системы (ВАРС). К ней принадлежат холинергические нейроны покрышки среднего мозга и гигантоклеточной области моста, а также норадренергические ней­роны, самое большое скопление которых в области моста известно как го­лубое пятно (рис. 21.3). В результате активирующего действия ВАРС на неспецифические ядра таламуса и кору во время бодрствования происхо­дит деполяризация большинства кортикальных нейронов приблизительно на 10—15 мВ от исходного значения мембранного потенциала покоя (65— 70 мВ). Такая деполяризация получила название тонической, она снижает порог возбуждения кортикальных нейронов и тем самым облегчает их от­ветную реакцию на поступающую афферентную информацию. Спонтанная активность ВАРС на протяжении бодрствования не одинакова, она повы­шается, например, при действии новых сенсорных стимулов, вызывающих ориентировочные реакции, или при переживании эмоций ярости и гнева, когда особенно возрастает активность норадренэргических нейронов.

В каудальной области ретикулярной формации расположены серотони-нергические нейроны, скопления которых образуют ядра шва. Проекции этих нейронов распространяются на обширные области мозга: кору, где имеется около 500 000 серотонинергических синапсов, таламус, лимбиче-скую систему, гипоталамус, мост и продолговатый мозг. Серотонинергиче-ские нейроны тормозят активность ВАРС, изменяют активность вегетатив­ных центров ствола и характер нейронных переключений в моторных и