
- •IV интегративные
- •Глава 18
- •758 • Интегративные функции организма
- •18.1. Классические условные рефлексы
- •760 • Интегративные функции организма
- •762 • Интегративные функции организма
- •18.1.3. Стадии формирования условного рефлекса
- •764 • Интегративные функции организма
- •1 8.2.1. Внешнее торможение
- •18.2.2. Внутреннее торможение
- •766 • Интегративные функции организма
- •1 8.3. Оперантный условный рефлекс
- •768 • Интегративные функции организма
- •770 • Интегративные функции организма
- •18.7. Типология высшей нервной деятельности
- •772 • Интегративные функции организма
- •Глава 19
- •774 • Интегративные функции организма
- •19.1.2. Понятие о мотивациях влечения и избегания
- •19.1.3. Пищевая мотивация человека
- •776 • Интегративные функции организма
- •778 • Интегративные функции организма
- •780 • Интегративные функции организма
- •782 • Интегративные функции организма
- •784 • Интегративные функции организма
- •786 • Интегративные функции организма
- •788 • Интегративные функции организма
- •790 • Интегративные функции организма
- •19.2.2. Роль эмоций в поведении человека
- •792 • Интегративные функции организма
- •796 • Интегративные функции организма
- •798 • Интегративные функции организма
- •Глава 20
- •802 • Интегративные функции организма
- •20.1.1. Формы внимания
- •20.1.2. Нейрофизиологические механизмы внимания
- •804 • Интегративные функции организма
- •806 • Интегративные функции организма
- •808 • Интегративные функции организма
- •20.1.3. Внимание при различных модальностях
- •810 • Интегративные функции организма
- •812 • Интегративные функции организма
- •814 • Интегративные функции организма
- •20.3.1. Нейрофизиологические корреляты сознания
- •816 • Интегративные функции организма
- •818 • Интегративные функции организма
- •20.4.1. Формы памяти и научения
- •820 • Интегративные функции организма
- •20.4.2.1. Габитуация
- •822 • Интегративные функции организма
- •824 • Интегративные функции организма
- •826 • Интегративные функции организма
- •828 • Интегративные функции организма
- •830 • Интегративные функции организма
- •20.6. Мышление
- •832 • Интегративные функции организма
- •834 • Интегративные функции организма
- •20.6.2. Функции левого и правого полушарий мозга человека при мышлении
- •Глава 21
- •838 • Интегративные функции организма
- •21.2. Периодичность физиологических процессов во время сна
- •21.2.1. Стадии сна
- •840 • Интегративные функции организма
- •842 • Интегративные функции организма
- •21.2.4. Фаза парадоксального сна
- •844 • Интегративные функции организма
- •846 • Интегративные функции организма
- •848 • Интегративные функции организма
- •850 • Интегративные функции организма
- •21.4. Сновидения и физиологическая роль бдг-сна
- •21.5. Продолжительность сна и последствия его лишения
- •852 • Интегративные функции организма
- •21.6. Бодрствование и сознание
- •854 • Интегративные функции организма
- •21.7. Различные уровни бодрствования
- •Глава 22
- •858 • Интегративные функции организма
- •860 • Интегративные функции организма
- •862 • Интегративные функции организма
- •864 • Интегративные функции организма
- •866 • Интегративные функции организма
- •868 • Интегративные функции организма
- •870 • Интегративные функции организма
- •22.3.2. Кровь
- •872 • Интегративные функции организма
- •874 • Интегративные функции организма
- •876 • Интегративные функции организма
- •878 • Интегративные функции организма
Глава 21
Сон и бодрствование
Сон — периодически возникающее функциональное состояние организма человека, которое проявляется отключением сознания, отсутствием реакций на внешние раздражители, физической пассивностью и относительной неподвижностью спящего. Важнейшими признаками бодрствования являются сознание, мышление и двигательная активность. В течение каждых суток сон и бодрствование поочередно сменяют друг друга, образуя генетически детерминированный суточный цикл сна—бодрствования.
Регулярное периодическое повторение во времени характера и интенсивности жизненных процессов, отдельных состояний или событий образует биологические ритмы, присущие всем живым организмам, включая человека. Связанный с естественным чередованием дня и ночи 24-часовой ритм называется циркадным или циркадианным (от лат. агса — около, сПез — день). Циркадная ритмика характерна для большинства физиологических функций. Это суточные колебания температуры тела, от минимума около 6 часов утра до максимума около 6 часов вечера, ритмические изменения интенсивности обменных процессов, ритмическая секреция гормонов и т. д. В суточном цикле сна и бодрствования циркадная ритмика проявляется особенно заметно. Цикл сна—бодрствования синхронизирован с другими биологическими ритмами, однако он не является причиной их возникновения.
21.1. Физиологическое значение сна
Несмотря на более чем вековую историю научных исследований физиологических механизмов и роли сна, его суть остается непонятой. Определить, в чем заключается функция сна, не менее сложно, чем ответить на вопрос: в чем состоит функция бодрствования? Восстановительная теория сна объясняет его физиологическое значение необходимостью восстановления параметров гомеостазиса, измененных в связи с активной деятельностью при бодрствовании. Согласно циркадианной теории сна он появился в процессе эволюции в качестве механизма гомеостатической регуляции, предупреждающего появление физиологического дефицита функций. Основу циркадианной теории составляет представление о существовании нервных центров, выполняющих функцию так называемых биологических часов, которые ритмически изменяют характер поведенческих реакций и мозговой деятельности человека на протяжении суток.
21.1.1. Восстановительная теория сна
Восстановительная теория возникла из наблюдений за последствиями длительного лишения сна (депривации), исчезающими после его предоставления. В результате депривации сна снижается работоспособность, ухудшается настроение, повышаются пороги чувствительности к сенсорным стимулам,
21. Сон и бодрствование • 837
а предоставление сна нормализует все указанные функции. Во время сна происходит снижение мышечного тонуса, интенсивности обменных процессов и температуры тела, уменьшение частоты сокращений сердца, частоты и глубины дыхания, что способствует уменьшению потребления энергии, необходимой для этих процессов. Одновременно с этим во время сна увеличивается секреция гормона роста, активируются анаболические процессы и происходит репаративное восстановление белковых молекул в клетках, что соответствует представлению о восстановительном значении сна.
И. П. Павлов рассматривал сон как распространяющийся в коре больших полушарий процесс охранительного торможения, цель которого состоит в предупреждении или уменьшении утомления клеток коры, по мнению автора, неизбежно развивающегося при их деятельности. Эта концепция является одним из вариантов восстановительной теории сна, акцентирующим внимание на необходимости восстановительных процессов, прежде всего, в нервных клетках и, в первую очередь, в нейронах коры больших полушарий. И. П. Павлов полагал, что торможение и сон присущи каждой нервной клетке («мы видим сон каждой клетки») и специфических центров сна не существует. Он объяснял механизм сна особой разновидностью торможения, которое начинается с отдельных, наиболее утомленных клеток, после чего активно иррадиирует и распространяется на большую часть полушарий мозга.
Однако при регистрации электрической активности нейронов установлено, что большинство из них во время сна не менее активны, чем во время бодрствования, и сон нельзя считать результатом только торможения клеток коры и, соответственно, состоянием нейронного покоя. Электрическая активность нейронов на протяжении сна неоднократно и ритмически изменяется, поэтому сон не является однородным состоянием, каким его традиционно представляла восстановительная теория. Ритмические изменения электрической активности мозга во время ночного сна позволяют выделить различающиеся между собой фазы медленноволнового и быстро-волнового сна, которые вместе образуют один цикл сна. Цикл продолжается около 90 мин и затем повторяется 4—6 раз на протяжении ночного сна. Правильный эндогенный ритм с такой длительностью периода называется ультрадианным (внутрисуточным).
Восстановительная теория сна не подтверждается при сопоставлении его продолжительности у разных видов млекопитающих с их физической активностью и скоростью обменных процессов. Если необходимость сна действительно зависела бы только от накопления продуктов обмена, то у более активных во время бодрствования млекопитающих продолжительность сна должна быть большей. Однако животные с малой интенсивностью обменных процессов и подвижностью (например, ленивцы) спят значительно дольше, чем гораздо более активные хищники или приматы, и дольше, чем грызуны, с их высоким уровнем обменных процессов. С позиций восстановительной теории трудно объяснить, почему кошки спят до 14 час в сутки, а лошади довольствуются всего лишь двумя. Отмечено также, что для деятельных и энергичных людей зачастую характерна меньшая продолжительность сна по сравнению с теми, кто ведет малоподвижный образ жизни.
21.1.2. Циркадианная теория сна
Эта теория рассматривает цикл сна и бодрствования как результат управления циркадного ритма с помощью эндогенного механизма, который не зависит от внешних обстоятельств и определяется как внутренние биологи-