816 • Интегративные функции организма

д еполяризованы под влиянием холинергических, норадренергических и гистаминергических входов от структур ствола мозга и гипоталамуса, бло­кирующих калиевую гиперполяризацию мембраны нейронов. Это обуслов­ливает спайковый тип активности таламокортикальных нейронов, что обеспечивает беспрепятственную передачу сигналов в таламус и далее в кору головного мозга. Снижение числа деполяризующих входов к нейро­нам таламуса вызывает в них гиперполяризацию и инициирует в них зал­повый тип активности, что имеет место при медленных волнах сна. Залпо­вые разряды таламических нейронов на фоне их гиперполяризации обу­словлены низкопороговой кальциевой мембранной проницаемостью, но в целом этот тип активности таламических нейронов ограничивает поступ­ление сигналов к таламусу.

Одновременное растормаживание ретикулярных ядер таламуса в начале сна как следствие снижения торможения холинергических входов от структур ствола мозга, приводит к синхронизированному ГАМК-ергиче-скому торможению таламокртикальных нейронов, которое ведет к увели­чению «веретен» ЭЭГ во вторую стадию сна. Дальнейшая гиперполяриза­ция мембраны таламокортикальных нейронов по мере увеличения глубины сна обусловливает их участие в медленных волнах сна на ЭЭГ. В возник­новении этого состояния участвуют как индивидуальные, так и сетевые свойства таламокортикальных, кортикоталамических нейронов и нейронов ядер ретикулярной формации. Различия между спайковыми и залповыми реакциями таламокортикальных нейронов совпадают с поведенческими различиями человека, т. е. способностью реагировать при состоянии бодр­ствования и отсутствием таковой во время сна.

Во время бодрствования изменение уровня активации мозга также кор­релирует с активностью структур покрышки ствола мозга и таламуса, кото­рые регулируют проявления сознания. Так, при переходе от состояния по­коя к выполнению зрительных и соматосенсорных тестов происходит ак­тивация ядер покрышки среднего мозга и интраламинарных ядер таламуса. Снижение степени активации структур среднего мозга и таламуса ассоции­руется со снижением способности человека выполнять длительное время распознавание звуковых тестов.

Электрическая активность клеток холинергических и норадренергиче­ских ядер ствола мозга полностью зависит от функционального состояния мозга и коррелирует с состоянием бодрствования. При этом чем длитель­нее период бодрствования, тем сильнее выражено у человека желание спать. Важнейшую роль в качестве «гипнотоксина» может играть увеличе­ние внеклеточной концентрации аденозина во время бодрствования. Это приводит к торможению активных холинергических ядер верхнего отдела ствола мозга и структур основания переднего мозга, что обусловливает снижение степени проявления сознания у человека (например, возникает дремота).

Уровень физиологической активности нейротрансмиттерных систем влияет на познавательную деятельность человека, находящегося в состоя­нии сознания. Так, повреждение норадренергической системы снижает уровень внимания, повреждение холинергической системы снижает точ­ность действий человека, нарушение дофаминергической системы увели­чивает длительность латентного периода реакций и длительность самих ре­акций, нарушение серотонинергической системы ведет к импульсивным реакциям человека. Потеря сознания у человека под влиянием некоторых анестетиков обусловлена избирательным подавлением функций структур таламуса, которые связаны с механизмами обезболивания и сна.

20. Физиологические основы познавательной деятельности человека • 817

2 0.3.1.3. Осознание зрительного восприятия (зрительная осведомленность)

Процессы, лежащие в основе содержания элементарного сознания, тесно связаны, прежде всего, с функцией зрения человека. При этом у человека между уровнем мозговой активности и зрительным жизненным опытом имеется высокая степень корреляции. Выше были изложены представле­ния о функции ретинотопической карты зрительной коры в восприятии простых зрительных стимулов.

Стриарная кора окружена многочисленными анатомо-функциональны-ми зрительными полями, к основным из которых относятся затылочно-ви-сочные и затылочно-теменные. «Потоки» зрительной информации (вен­тральный и дорсальный соответственно) через эти поля обеспечивают вос­приятие человеком формы, цвета, глубины и движения. При этом актив­ность зрительных вентральных путей («вентральный поток») является обя­зательным условием осознания «зрительного жизненного опыта». Поле в области червеобразной извилины (вентральный поток) избирательно реа­гирует на различные выражения человеческого лица, а структуры парагип-покампального поля воспринимают локализацию объектов в окружающем зрительном пространстве.

20.3.1.4. Внимание и сознание

Внимание имеет общее значение для человека. Так, педагог обращается к своим студентам с фразой «будьте внимательными», когда он просит их сконцентрироваться, чтобы выслушать его учебное задание. Эта общая форма внимания зависит от состояния бодрствования и бдительности че­ловека, когда зрение и слух «настраиваются» на лучшее восприятие, а ум­ственная деятельность ориентируется на выполнение задания. При выпол­нении какого-либо задания на внимание абстрактное знание начинает управлять вниманием человека. Это называется произвольно контролируе­мым вниманием. При этой форме внимания оно направляется в опреде­ленную точку пространства и поэтому обозначается как фокусное внимание. Фокусное внимание является часовым на воротах осознанного воспри­ятия. Фокусное внимание, ориентированное на характерные особенности объекта, всегда является активным, т. е. произвольным. Наиболее важным нервным коррелятом произвольного внимания является изменение ней­ронной активности в специфических областях коры головного мозга при движении объекта к фокусу зрительного внимания и от него. Этот процесс называется нейронной экспрессией внимания и в определенной степени отра­жает нейронное «сопровождение» сознания. Активность веретенообразной (восприятие лица) и гиппокампальной (восприятие объектов) областей ко­ры головного мозга человека с высокой достоверностью изменяется при переключении внимания с лиц на виды при их одновременной демонстра­ции испытуемым. Феномен нейронной экспрессии внимания выражен в наи­большей степени, если человек осведомлен о содержании воспринимаемого зрительного стимула.

20.4. Память и научение

Памятью называется способность мозга человека приобретать, сохранять в мозге полученную в процессе индивидуальной жизни информацию, а так­же неоднократно использовать эту информацию в дальнейшем поведении. Научением называется относительно устойчивое изменение в поведении