776 • Интегративные функции организма

Р оль грелина в регуляции пищевой мотивации. Гормон грелин синтезирует­ся в клетках слизистой оболочки желудка и его концентрация в плазме крови человека становится максимальной при пищевой мотивации непо­средственно перед приемом пищи. Увеличение его содержания в плазме крови и одновременное снижение в ней уровня лептина являются стиму­лами инициации у человека чувства голода. Мишенью для грелина явля­ются грелиновые рецепторы на мембране нейронов вентромедиального и дугового ядер гипоталамуса, которые синтезируют нейропептид V. Увели­чение концентрации грелина в плазме крови вызывает рост синтеза нейро-пептида V в нейронах гипоталамуса, что активирует систему регуляции по­требления пищи у человека. Блокада рецепторов этих нейронов гипотала­муса антагонистами нейропептида V непосредственно препятствует дейст­вию на них грелина и тормозит пищевую мотивацию. У пациентов, поте­рявших примерно 17 % массы тела в результате интенсивной диеты, имеет место чрезвычайно высокая концентрация грелина в плазме крови непо­средственно перед началом еды. У людей с ожирением и чрезмерным ап­петитом в плазме крови более высокое содержание грелина, чем у субъек­тов с ожирением и обычным уровнем питания.

Регуляция пищевой мотивации при участии факторов химического со­става плазмы крови (глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты и гормоны) обеспечивает поддержание постоянства запасов питательных веществ в ор­ганизме человека между приемами пиши.

Наряду с этим гастроинтестинальные стимулы выполняют еще одну роль, — они регулируют оптимальное количество пищи, которое может принять человек за один прием (завтрак, обед или ужин).

Нейрогормональная регуляция пищевого насыщения. Структуры мозга, ре­гулирующие пищевую мотивацию человека, получают сенсорные сигналы от рецепторов желудочно-кишечного тракта через дорсальный комплекс блуждающего нерва продолговатого мозга. Импульсы, которые передаются в гипоталамус от механорецепторов афферентных волокон блуждающего нерва, сигнализируют о степени растяжения стенки желудка пищей, а так­же об уровне глюкозы и липидов в печени. Эта информация поступает первоначально в медиальные и дорсомедиальные ядра одиночного тракта продолговатого мозга, а далее, через нейроны парабрахиальных ядер мос­та, — к паравентрикулярным, дорсомедиальным и дуговым ядрам гипота­ламуса, а также к латеральному гипоталамусу, обусловливая момент пре­кращения приема пищи.

Сенсорные сигналы, поступающие от нейронов ядер одиночного тракта продолговатого мозга через парабрахиальные ядра моста к висцеральным сенсорным ядрам таламуса, а далее к нейронам висцеральных сенсорных отделов коры головного мозга, обусловливают формирование у человека сознательного контроля степени наполнения желудка пищей.

Наконец, сенсорные сигналы, поступающие от нейронов ядер одиноч­ного тракта продолговатого мозга через парабрахиальные ядра моста к центральному ядру миндалины, обусловливают возникновение чувства удовольствия при восприятии вкуса пищи.

Роль гастроинтестинальных гормонов в регуляции насыщения. Прекраще­ние питания регулируется гормонами гастроинтестинального тракта при участии нейронов агеа роз1гета. Агеа роМгета, уиш так называемый циркум-вентрикулярный орган, расположен над ядрами одиночного тракта продол­говатого мозга. Нейроны агеа розffета не имеют гематоэнцефалического барьера, поэтому они непосредственно реагируют на циркулирующие в крови гастроинтестинальные гормоны холецистокинин и глюкагонсвязан-

19. Мотивации и эмоции • 777

н ый пептид-1. Повышение содержания этих гормонов в плазме крови про­исходит при приеме пищи и поступлении химуса в двенадцатиперстную кишку, что вызывает их высвобождение из клеток ее слизистой оболочки. Гормоны активируют нейроны агеа роМгета, от которых сигналы передают­ся к ядрам одиночного тракта, а затем через нейроны парабрахиальных ядер моста в гипоталамус, что вызывает прекращение приема пищи.

Эндокринные клетки тонкой щшки человека секретируют в плазму крови пептид УУ. Этот гормон тормозит нейроны дугового ядра гипотала­муса, секретирующие нейропептид V. Торможение секреции в нейронах гипоталамуса нейропептида V активирует нейроны, синтезирующие про-опиомеланокортин. В результате у человека наступает насыщение и он прекращает принимать пищу.

Роль механорецепторов стенки пищеварительного канала в регуляции на­сыщения. При растяжении пищей стенок желудка и двенадцатиперстной кишки происходит раздражение чувствительных окончаний блуждающего нерва. Импульсы достигают нейронов ядер латерального гипоталамуса и, вызывая торможение их активности, приводят к уменьшению степени пи­щевой мотивации.

19.1.3.2. Роль структур продолговатого мозга в регуляции пищевой мотивации

Стволовые центры непосредственно регулируют процесс приема пищи че­ловеком за один присест. При этом осуществляются секреция слюны, вку­совая апробация пищи, а также двигательные акты жевания и глотания.

Сигналы от вкусовых рецепторов слизистой оболочки языка и глоточ­ной области поступают в ядра одиночного тракта продолговатого мозга: от рецепторов передней ²/₃ языка по чувствительным волокнам лицевого нер­ва; вкусовые ощущения, возникающие при раздражении рецепторов со­сочков корня языка и других задних областей слизистой оболочки рта, — по волокнам языкоглоточного нерва; от рецепторов слизистой оболочки ос­нования языка и глоточной области — по волокнам блуждающего нерва. От нейронов ядра одиночного пучка волокна направляются к медиальному ядру таламуса, а затем к структурам сильвиевой борозды: постцентральная извилина теменной коры и островковой коры. Корковые проекции вкусо­вой рецепции обусловливают так называемое вкусовое предпочтение, ко­торое заключается в том, что человек отдает предпочтение некоторым ви­дам пищи среди многих. Во вкусовом предпочтении основную роль вы­полняют структуры мезолимбической системы мозга, при участии которой у человека возникают приятные или неприятные ощущения после приема того или иного типа пищевых веществ. В частности, если человек испыты­вает неприятные (например, болезненные) ощущения после приема опре­деленного типа продукта, то у него возникает так называемое отрицатель­ное пищевое предпочтение, или вкусовая неприязнь.

Нейроны ядра одиночного тракта синаптически связаны с верхними и нижними слюноотделительными ядрами ствола мозга, которые регулируют слюноотделение околоушной, подъязычной и подчелюстной слюнных же­лез. Одной из функций слюны является растворение молекул пищевых ве­ществ, что способствует их доставке к рецепторам вкуса в слизистой обо­лочке языка. Нейроны ядер одиночного тракта рефлекторно возбуждают двигательные центры этого же отдела мозга, которые регулируют процессы жевания и глотания (двигательные ядра V, VII, X, XI, XII черепных нервов и С1—СШ). Активация стволовых нейронных механизмов регуляции жева­ния, слюноотделения, глотания и рецепции вкуса вызывает торможение