56

1. Эмбриогенез нервной системы человека. Нейрональная индукция, образование нейроэпителиальных полипотентных стволовых клеток, многократное деление нейроэпителиальных клеток, образование из них нервной трубки.

НЕЙРОНАЛЬНАЯ ИНДУКЦИЯ- это процесс в ходе которого часть клеток эктодермы дорзальной стороны, подвергается, паракринному влиянию мезодермы: из них выделяется ФАКТОР РОСТА НЕЙРОНОВ, под влиянием которого включаются новые гены в клетках эктодермы и они становятся мультипотентными НЕЙРОЭПИТЕЛИАЛЬНЫМИ КЛЕТКАМИ (СТВОЛОВЫМИ). Если срезать часть зародыша, который подвергается нейрональной индукции , то зародыш погибнет, так как у него не сформируется нервная система. В 1921 году аспирантка знаменитого эмбриолога Шпеемана Мангольд пересадила зачаток нервной системы дополнительно другому зародышу личинки аксолотля и начала развиваться особь с двумя нервными трубками. В процессе эмбриогенеза сначала появляется НЕРВНАЯ ПЛАСТИНКА, у зародыша в 2,5 недели появляются НЕРВНЫЙ ЖЕЛОБОК и НЕРВНЫЕ ВАЛИКИ. На 3-4-ой неделе появляется нервная трубка, она обособляется от эктодермы и погружается внутрь зародыша – образуется НЕРВНАЯ ТРУБКА. Сначала все нейроэпителиальные клетки равноценны, одинаковы. Они многократно делятся со скоростью и если часть из них удалить, их число восстановится.

2. Дифференциация нейроэпителиальных клеток на предшественников нервных и глиальных клеток.

ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ нейроэпителиальных клеток на нейробласты и нейроглиобласты. Нейробласты становятся нейронами в тот момент, когда теряют способность к делению. Глиобласты становятся сначала астробластами, олигодендробластами, микроглиобластами, затем становятся клетками глии – астроцитами, олигодендроцитами, микроглией и эпендимными клетками. Глиальные клетки сохраняют способность к делению, что может стать причиной опухоли мозга. Первоначально нейробласты идентичны, и если часть из них удалить, то они замещаются новыми. Но если произошла дифференцировка, после рождения выявится недостаточность определенного отдела мозга. Нейроны дифференцируются по химическому составу и наличию специальных ПОВЕРХНОСТНЫХ ЛИГАНДОВ. Форма нервных клеток первоначально грушевидная с небольшим конусом роста, который в дальнейшем превратится в длинный отросток - аксон. С помощью амебоидного движения нейроны МИГРИРУЮТ в разные участки нервной системы и организма, образуя различные отделы центральной нервной системы и периферические нервы и ганглии .

3. Миграция глиальных клеток и по их отросткам – нейронов. Агрегация сходных нейронов и фасцикуляция их длинных отростков. Ориентация нейронов и их отростков в отделах ЦНС. Роль поверхностных лигандов. формирование синапсов.

Направление указывают отростки специальных направляющих глиальных клеток, по которым и передвигаются грушевидные нейроны. Глиальные клетки формируются первыми и как бы распределяют нейроны по их местам. Часть нейронов выбирает неправильное направление (до 8 %) и погибают. Достигнув своего «места» нейроны АГРЕГИРУЮТ – слипаются с аналогичными нейронами. Если в культуру клеток поместить нейроны из разных отделов, диспергировать их– механически разделить, а затем объединить, однотипные клетки соберутся вместе. Такое узнавание обеспечивается высоко специфичными для каждого типа клеток поверхностными лигандами, фиксированными на гликокаликсе мембран нейронов. Помимо агрегации, нейроны достигнув «своего места» приобретают предпочтительную ОРИЕНТАЦИЮ: в неокортексе пирамидные нейроны имеют аксоны, отрастающие вниз и дендриты, направленные вверх, в гиппокампе сходные пирамидные нейроны направляют аксоны вверх, а дендриты вниз.

Затем начинается формирование, созревание нейронов. Дендриты разрастаются, разветвляются и становятся многочисленными. На них образуются ШИПИКИ. Начинает отрастать аксон, находя с помощью поверхностных лигандов нужное направление. Расти приходится в ряде случаев через многие структуры мозга на расстояние до метра. Аксоны растут не диффузна, а объединяются в нервы – т.е. происходит их ФАСЦИКУЛЯЦИЯ. Нервы подрастают к мышцам, внутренним органам, железистым клеткам. Узнавание аксона и иннервируемой клетки друг друга также происходит с помощью поверхностных лигандов. Если аксон подрастает не к «своей» клетке, то нейрон погибает. Таким образом, возникает запрограммированная гибель нейронов, или АПОПТОЗ. Нервная клетка распадается на апоптатические глыбки, которые поглощаются макрофагами.

Таким образом, можно выделить 6 этапов формирования нервной системы: