1.8. Продукция и распад биоорганики

За год фотосинтезирующими организмами Земли создается около 170 млрд т живого вещества. За этот же период времени приблизительно такое же количество биоорганики разрушается, превращаясь в углекислый газ и воду. Часть синтезированного органического вещества “уходит в геологию”, поэтому баланс продукции и распада неточен. На протяжение всего периода существования жизни на Земле синтез органики преобладал над распадом. Если учесть непрерывное поступление углекислого газа во время извержения вулканов, то частичное захоронение органики способствует стабилизации количества вещества, вовлеченного в круговорот жизни. Однако геологические исследования свидетельствуют о том, что, несмотря на деятельность вулканов, содержание углекислого газа в атмосфере постоянно уменьшалось, а содержание кислорода возрастало.

Особенно большое преобладание синтеза над распадом отмечалось примерно 300 млн лет назад. Именно в этот период образовались залежи горючих ископаемых, за счет которых существует современная человеческая цивилизация. За последние 60 млн лет установилось достаточно стабильное равновесие в соотношении углекислого газа и кислорода в атмосфере.

Особенность нашего времени состоит в наличии процессов высвобождения накопленной за миллионы лет солнечной энергии, а также углерода, серы и других элементов, возникающих при сжигании органического топлива. Это происходит на фоне постепенного уменьшения синтеза биоорганики, вызванного обеднением биосферы. Количество углекислого газа в атмосфере неуклонно растет, и на нас надвигается новое, антропогенное потепление.

Следовательно, в настоящее время процесс распада биоорганики преобладает над ее синтезом, что для Земли не характерно.

1.8.1. Концепция продуктивности

Важнейшим свойством организмов и экосистем в целом является их способность создавать и наращивать органическое вещество, которое называют продукцией. Биомасса ([Б]=т/га) - все живое вещество, содержащееся в экосистеме независимо от периода накопления. Продуктивность экосистем (например, [Пр]=т/(гагод)) – это образование продукции в единицу времени на единице площади или в единице объема, выраженное в единицах массы. Биомассу и продуктивность экосистемы оценивают в сухом весе. Для сравнения отдельных экосистем можно выражать биомассу и продуктивность через энергетический эквивалент, то есть [Б]=ккал/га, кДж/га, [Пр]=ккал/(гагод), кДж/(гагод).

Различают первичную и вторичную продуктивность. Первичная продуктивность экосистемы - скорость, с которой солнечная энергия усваивается продуцентами, в основном зелеными растениями, накапливаясь в форме органических веществ. Синтез органического вещества на основе неорганических компонентов осуществляется тремя способами:

1. фотосинтез зеленых растений, описывается химической реакцией

CO₂+2H₂O+энергия света  (CH₂O)+H₂O+O₂,

где (CH₂O) - схематичное обозначение углеводов, являющихся главным продуктом подобных реакций; углеводы служат основным источником энергии для всех жизненно важных процессов на всем протяжении пищевой цепи.

Эта реакция проходит в два этапа:

окисление 2H₂O  4H+O₂

и восстановление 4H+CO₂  (CH₂O)+H₂O.

То есть с химической точки зрения процесс фотосинтеза состоит именно в связывании энергии солнечного света в органическом веществе. Исходным строительным материалом для фотосинтеза являются углекислый газ и вода, простейшие органические и минеральные вещества.

2) бактериальный фотосинтез, в котором в отличие от фотосинтеза зеленых растений в качестве восстановителя вместо воды может использоваться, например, сероводород H₂S, тогда одним из продуктов фотосинтеза является не кислород, а свободная сера:

CO₂+2H₂S+энергия света  (CH₂O)+H₂O+2S.

Возможны и другие реакции фотосинтеза.

3) хемосинтез, который может осуществляться отдельными видами бактерий в полной темноте, так как в качестве источника энергии выступает не солнечный свет, а реакции окисления простых неорганических соединений, например сульфида или аммиака. Но доля такой продукции в биосфере Земли очень мала.

Следует различать валовую первичную продуктивность (ВПП) - общую скорость фотосинтеза и чистую первичную продуктивность (ЧПП), которая отличается от валовой на величину энергии, затрачиваемой растениями в единицу времени на поддержание собственных процессов жизнедеятельности, то есть на дыхание (ТД) (к дыханию в данном случае кроме собственно дыхания относят опад листьев, сучьев, коры и т.п.).

Именно чистая первичная продукция доступна для питания консументам (животным). Однако они потребляют не всю эту продукцию, а только ее часть (пЧПП). Оставшуюся же часть накопленного в единицу времени органического вещества, не потребленную консументами, называют чистой продукцией сообщества (ЧПС).

Вторичная продуктивность (П₂) - скорость накопления энергии консументами. Поскольку консументы лишь используют ранее созданные автотрофами питательные вещества, вторичная продукция по смыслу является не столько продукцией, сколько ассимиляцией.

Т

П₂

аким образом, ВПП – ТД = ЧПП – пЧПП = ЧПС .

Оценки продуктивности особенно важны для сельского хозяйства. На примере возделывания сои можно посмотреть, каким образом распределяется первичная валовая продукция урожая сои. Около 25% расходуется на дыхание, 5 % потребляются симбиотическими микроорганизмами, 5 % потребляют насекомые-вредители (с учетом использования пестицидов), 32 % выносится из данной экосистемы человеком (собственно урожай бобов сои), оставшиеся 33 % в стеблях, листьях и корнях разлагаются в почве и подстилке.

По отношению к экосистеме урожай, собранный человеком, является утечкой энергии, обедняющей экосистему. Столь высокое отношение чистой продукции к валовой достигается только за счет дополнительных вложений энергии, затрачиваемой на обработку земли, орошение, удобрение, селекцию, борьбу с вредителями и т.п.

Всякое дополнительное вложение энергии, увеличивающее продуктивность экосистемы, называется энергетической субсидией.

Энергетические субсидии не обязательно организуются человеком. Самым простым примером природной энергетической субсидии является ветер.

Возможность получать высокие урожаи, совершенно немыслимые еще 100 лет назад, человек обеспечил только за счет энергетических субсидий в искусственно созданные им экосистемы (агроценозы). Были селекционированы новые высокоурожайные сорта сельскохозяйственных культур, выращивание которых возможно только при наличии таких субсидий.

Это является причиной некоторых неудач при попытках возделывать такие сорта в развивающихся странах, поскольку для удвоения урожая дополнительные поступления энергии необходимо увеличить в 10 раз. Из-за отсутствия достаточных взвешенных энергетических субсидий в развивающихся странах урожаи растут медленнее, чем численность населения. В результате с каждым годом растет число стран, которые вынуждены ввозить продукты питания. Таким образом, без энергетических субсидий в производство пищи человеческая цивилизация существовать уже не в состоянии. И с каждым годом эта ситуация будет усугубляться.

Все искусственные экосистемы характеризуются тем, что определенное количество продукции (ЧПС) изымается из экосистемы человеком. Человек стремится достичь максимальной чистой продукции сообщества в создаваемых им агроценозах, поскольку это гарантирует ему высокий урожай, но это приводит к потерям запаса питательных веществ в системе. Если не возмещать эти потери в форме энергетических субсидий, то рано или поздно экосистема деградирует. Например, на полях структура почвы может быть разрушена настолько, что потребуются сотни лет, чтобы на этих землях без участия человека заново возродилась нормальная жизнь.

В отличие от агроценозов в естественных экосистемах существует равновесие между производством биомассы и ее разложением, а количество чистой продукции сообщества минимально, т.е. производимая первичная продукция используется в экосистеме максимально эффективно (все, что произведено в процессе фотосинтеза, должно быть потреблено с минимальным остатком), что обеспечивает длительное существование данной экосистемы.