1.5.1.2. Кривые выживаемости

При оценке динамики используют еще один параметр - выживаемость. Если смертность в популяции общей численностью N особей обозначить через М, то выживаемость определится как разность N-M. Большой интерес представляют кривые выживания особей популяции в зависимости от их возраста.

Различают три общих типа кривых выживания (рис. 1.13). Выпуклая кривая 1 характеризует относительно низкую смертность на протяжении почти всего жизненного цикла популяции. К концу жизненного цикла смертность значительно возрастает. Такая кривая характерна для популяций, в которых основной акцент при размножении делается не на количество новорожденных особей, а на повышенную заботу о молодом поколении. Такого рода кривая характерна для многих высших животных, а также и для человека.

Рис. 1.13. Типы кривых выживания

Вогнутая кривая 2 характеризует повышенную смертность на ранних стадиях жизненного цикла, которая снижается, когда особи достигают определенного возраста. Такие кривые типичны для низших организмов и растений. Например, смертность среди молодых дубов и прорастающих желудей особенно велика, но когда дубы достигают определенных размеров, их смертность резко снижается. Аналогичные кривые характерны для рыб, где смертность среди мальков обычно гораздо выше, чем смертность среди взрослых особей. Повышенная смертность в раннем возрасте в таких случаях компенсируется повышенным количеством семян, икринок, яиц и т.п.

Промежуточные типы кривой выживания колеблются обычно вокруг средней линии 3. Одним из примеров может служить ступенчатая кривая 4, характерная для видов, у которых смертность значительно меняется на разных стадиях жизненного цикла. Примером могут служить некоторые виды насекомых, жизненный цикл которых проходит последовательно через несколько стадий: яйцо, личинка, куколка, взрослое насекомое.

1.5.1.3. Кривые роста популяции

Однако наибольшее значение для экологии имеют не сами показатели плотности или численности популяции, или ее возрастная структура, а скорости, с которыми меняются все эти показатели.

Если среда не лимитирует популяцию, то динамика численности популяции описывается дифференциальным уравнением: (скорость роста численности пропорциональна числу особей), которое имеет решение в виде: N=N₀e^rt. Здесь N₀ - численность в начальный момент времени, t - время, r - коэффициент роста популяции, определяемый как разность между удельной рождаемостью b (в расчете на одну особь) и удельной смертностью d в данный момент времени, то есть r=b-d. Максимально возможное значение коэффициента роста популяции r_max, достигаемое при наиболее благоприятных условиях среды, называется биотическим потенциалом популяции. Обычно биотический потенциал тем выше, чем ниже уровень организации организмов. Так дрожжевые клетки, размножаясь делением, при условии реализации биотического потенциала способны освоить весь земной шар за несколько часов. Крупным организмам с более низким потенциалом для этого потребовалось бы несколько десятилетий или даже столетий.

В соответствии с решением уравнения динамики численности популяции можно построить так называемую кривую роста популяции. Из уравнения видно, что это экспонента, поэтому такую кривую называют экспоненциальной (рис. 1.14).

Особенность экспоненциальной динамики в том, что рано или поздно относительно свободный рост численности популяции прекращается. Связано это, как правило, с исчерпанием какого-либо ресурса, на базе которого развивается данная популяция, например пространство или пища, вода. Причиной также могут служить внезапные заморозки или какой-то другой фактор среды, прекращающий сезон относительного благополучия. После этого численность популяции может катастрофически понизиться (пунктирная линия на рис. 1.14). Иногда вслед за подобным падением идет повторный рост численности, в результате формируется так называемая триггерная кривая роста, свойственная, например, однолетним растениям, некоторым насекомым, популяциям леммингов в тундре и т.п.

Емкость среды

Рис. 1.14. Типы кривых роста популяции

Подобные тенденции вызывают немалые опасения в плане будущего человеческой цивилизации. Несмотря на все прогнозы демографов, динамика численности людей не стабилизируется, оставаясь очень близкой к экспоненциальной кривой. Мы уже близки к разрушению собственной среды обитания, а значит, вполне возможно, что в достаточно скором будущем (возможно, при жизни нынешних поколений) нас может ожидать катастрофическое снижение численности населения Земли.

Обычно лимитирующее давление среды играет в динамике популяции роль отрицательной обратной связи, поэтому в уравнении динамики популяции появляется дополнительный сомножитель или слагаемое: , где К – емкость среды – максимально возможная численность популяции при данных условиях среды, это верхняя асимптота, соответствующая верхнему пределу численности популяции после того, как в системе наступит равновесие (ее величина определяется средой). В данном случае скорость роста равна максимальной скорости роста (rN), определяемой биотическим потенциалом, умноженной на степень реализации максимальной скорости (1-N/K), которая тем ниже, чем больше плотность, или численность N, популяции. Поэтому такую динамику называют зависимой от плотности (численности), в отличие от независимой от плотности экспоненциальной динамики.

Решение этого дифференциального уравнения имеет вид: , где a - постоянная интегрирования, определяющая положение кривой относительно начала координат. Кривая роста популяции, описываемая данным уравнением, называется логистической (рис. 1.14).

Почти все математические модели роста популяций сильно уязвимы. В наиболее частом случае динамика популяции не идет ни по одной из этих кривых, реальная кривая роста располагается где-то в промежутке между этими кривыми. По инерции рост численности еще некоторое время может продолжаться даже после выхода за пределы верхней асимптоты, но затем после нескольких колебаний численность популяции, как правило, либо стабилизируется, либо совершает незначительные колебания относительно значения N=K. Иногда эти колебания могут быть достаточно существенными, их называют популяционными волнами или волнами жизни. Причины популяционных волн могут быть как внешними (периодические изменения факторов среды), так и внутренними, связанными особенностями межвидовых и внутривидовых отношений.