Кроль В.М. Психология и педагогика

Рис.15. Схема действия условного рефлекса — одного из базовых процессов ассоциа­ тивного обучения у животных и человека. А. Блок безусловного (врожденного, генети­ чески запрограммированного) реагирования. Нейронные связи устроены так, что в ответ на некоторые, существенные для выживания, сигналы появляется немедленная автоматическая реакция; пример 1: вспышка света — зажмуривание, пример 2: всем из­ вестный коленный рефлекс. Б. Блок условного рефлекса. Формирование временной свя­ зи после нескольких сочетаний ранее индифферентного (не вызывающего ответ) сигнала и сигнала, вызывающего безусловный ответ; пример: зажмуривание глаз в от­ вет на звонок, t,, t2, t3 — моменты предъявления сигналов, t, < t2 < U. Двойная стрел­ ка — образование временной связи, что соответствует «проторению» связи между

нейронами

ваны свет, звук, изображение или любой другой индифферентный сти­ мул, т. е. любой стимул, ранее никак не связанный с точки зрения жи­ вотного с данной безусловной реакцией. Важным условием формиро­ вания такого ассоциативного обучения является непосредственное предъявление условного (ранее индифферентного) стимула перед без­ условным. Увеличение временного интервала между условным и без­ условным сигналами резко увеличивает сложность выработки услов­ ного рефлекса. Скорость и устойчивость условной ассоциативной свя­ зи зависит также от числа сочетаний во времени условного и безуслов­ ного сигналов.

Таким образом, в результате формирования условного рефлекса безусловная реакция следует сразу после предъявления условного раз­ дражителя. Например, животное направляется к месту кормления сра­ зу же после появления условного раздражителя, например вспышки света, не дожидаясь появления пищи.

Очень важно отметить, что условный рефлекс представляет со­ бой наиболее универсальную форму зачаточной интеллектуальной деятельности и обучения. В той или иной форме он присутствует практически у всех известных животных, включая беспозвоночных, насекомых и рыб. Например, выработка условного рефлекса у пчел может быть легко достигнута при нескольких повторных предъявле­ ниях сладкого сиропа на бумажке определенного цвета. После недол-

40

гого периода обучения пчелы выбирают данный цвет из набора всех остальных.

У более сложно организованных животных, таких, как птицы и по­ звоночные, легко удается формировать цепи условных рефлексов, что, в частности, лежит в основе процессов дрессировки. Цепи условных рефлексов бывают двух типов: а) цепи с использованием последова­ тельно применяемого ряда условных сигналов (например, вспышка света, звук, мелькающий свет) и б) цепи, сформированные путем объе­ динения нескольких простых условных рефлексов (например, прыжок на полку № 1 в ответ на вспышку света, затем прыжок на полку № 2 в ответ на звук и т.д.).

Цепи второго типа представляют собой то, что часто называется инструментальным поведением животного, т. е. поведением аналогич­ ным нормальной поисковой или игровой деятельности, которая, как известно, бывает весьма сложной. Особенностью формирования ус­ ловно-рефлекторной деятельности является ее гибкость, без чего было бы невозможно любое сложное поведение. Под гибкостью имеется в виду способность к угашению неподкрепляемых условных сигналов: если какие-то условные раздражители несколько раз не будут подкреп­ ляться появлением безусловных сигналов (например, вид пищи), то эти сигналы утратят свое положительное значение. При этом угашение может быть полным или неполным, когда по прошествии времени условный рефлекс самовосстанавливается.

Другой элемент гибкости — способность к выработке достаточно тонких различений сигналов: после обучения животное может, напри­ мер, различать значимый и незначимые (для достижения цели) звуко­ вые сигналы, отличающиеся по частоте на 10—15%.

Показатели гибкости обучения, сложности и длины условно-ре­ флекторных цепей характеризуют рассудочные, интеллектуальные способности животных, стоящих на разных уровнях развития. Это ка­ сается как отдельных особей, так и животных разного филогенетиче­ ского уровня (рыб, земноводных, насекомых, позвоночных). В частно­ сти, разные типы животных, так же как и разные особи одного типа, обладают различными ограничениями при образовании сложных це­ пей рефлексов. Эти ограничения касаются таких параметров, как коли­ чество звеньев рефлекторного или инструментального поведения, вре­ мя и число попыток, необходимых для обучения, способность к более или менее тонкому различению положительных и отрицательных сиг­ налов и т.д.

В этом смысле стоит отметить существование определенных лич­ ностных характеристик отдельных животных. Многочисленные экс­ перименты показали, что даже такие относительно простые животные,

41

Р и с. 16. Схема изучения неврозов и стрессовых состояний в экспериментах с животны­ ми. На предъявление круга (1) у животного вырабатывается положительный условный рефлекс, например, круг — кормление. На предъявление эллипса (6) — отрицатель­ ный, например, эллипс — удар током небольшой силы. Если в дальнейшем от животно­ го требуют тонкого различения положительных и отрицательных стимулов (в данном случае эллипсов, отличающихся на 15—25%), то такая сложная задача вызывает экспе­ риментальный невроз, срыв обучения, переход к агрессии, тоске и другим проявлениям

стрессового поведения

как крысы,отличаются друг от друга по перечисленным способностям к обучению, по доступной сложности поведения, по личностным каче­ ствам. Например, легко выявляются животные, склонные к исследова­ тельской деятельности, животные со стабильной или слабой нервной системой, животные лидеры и животные аутсайдеры, склонные к не­ врозам, депрессии, нервным срывам, вплоть до инфарктов и инсуль­ тов. Такие критические реакции проявляются у животных со слабой нервной системой как следствие трудности решения задач. Например, задачи тонкого различения положительных и отрицательных сигна­ лов, когда в ответ на положительный сигнал следует, скажем, нажи­ мать лапой на рычаг, а в ответ на отрицательный нельзя. Если живо­ тное нажимает на рычаг и на такой сигнал, оно получает удар током (рис. 16).

2.2. Механизмы образования ассоциативных связей

Способность к формированию ассоциативных условно-рефлек­ торных реакций выявляется у живых организмов на уровне механиз­ мов функционирования участков нейронных сетей. Процесс образова­ ния ассоциативных связей наглядно продемонстрирован в опытах на беспозвоночных животных, в частности, на морском брюхоногом мол­ люске аплизии (Aplysia punctata). Большие по размеру нейроны бес­ позвоночных (порядка 100 мкм) позволяют проводить эксперименты по их индивидуальному раздражению под визуальным контролем.

Схема ассоциативного обучения в этих экспериментах имела сле­ дующий вид. В ходе своего нормального поведения аплизия отвечает слабым втягиванием жабры в ответ на слабое прикосновение к сифону.

42

(Такое воздействие может рассматриваться как аналог условного сиг­ нала, если исходить из предположения, что околопороговая сила раз­ дражения связана с практическим отсутствием ответа.) С другой сто­ роны, в ответ на сильный удар током по «голове» аплизия реагирует сильным втягиванием жабры (что можно рассматривать как аналог безусловного рефлекса). После ряда совместных воздействий живо­ тное реагирует на слабое прикосновение к сифону таким же активным втягиванием жабры, как и в ответ на удар током по «голове».

Упрощенная схема участка нейронной сети, реализующей такое поведение, приведена на рис. 17. На рис. 17, А представлен вариант, при котором ассоциативное обучение реализуется на уровне контактов нейронов трех типов: нейрона — датчика касаний сифона (1), нейро­ на — датчика болевого воздействия (3) и нейрона, запускающего дви-

Р и с. 17. Схема двух вариантов образования условного рефлекса (ассоциативной связи) в участке нейронной сети морской улитки аплизии (Aplisia punctata). В обоих вариантах цепь безусловного рефлекса: раздражение датчика боли (нейрон 3) — сжатие мышцы (нейрон 2). А. Упрощенный вариант. Б. Вариант с использованием вставочных нейро­ нов (интернейронов). На вставке показана схема синаптического соединения, где (а) пре-, а (б) постсинаптические окончания нейронов, кружки — молекулы нейромедиато-

ра, стрелка указывает направление прохождения сигнала

43

гательный акт сжатия мышцы мантии (2). На рис. 17, Б рассмотрен бо­ лее сложный вариант, при котором в схему включен дополнительный элемент — интернейрон (4), играющий роль прообраза участка ней­ ронной сети, обладающего некоторой интеллектуальной функцией. Группы интернейронов или вставочных нейронов, т. е. нейронов, вставленных между сенсорными и двигательными нейронами, дейст­ вительно становятся все более и более сильно развитыми по мере про­ движения животных по филогенетической лестнице.

Схема первого упрощенного варианта формирования цепи услов­ ного рефлекса такова. Вначале касание сифона не ведет к реакции втя­ гивания жабры, но после нескольких десятков сочетаний касания си­ фона и последующего удара током по голове появляется условный ре­ флекс. Механизм рефлекса заключается в том, что активация нейрона 3 облегчает проведение сигнала через синапсы между нейронами 1 и 2.

Во втором варианте механизм рефлекса заключается в активации интернейрона (4), окончания которого увеличивают локальный элект­ рический потенциал в определенном районе «командного» нейрона

(2). В итоге этого достаточно сложного процесса происходит измене­ ние геометрии в области синаптических соединений отростков интер­ нейрона (4), командного нейрона (2) и нейрона-датчика касаний (1). Это изменение связано с увеличением размеров так называемых «шипиков», что и представляет собой материальную реализацию процесса обучения.

Места соединения нейронов — синапсы, или синаптические ще­ ли — играют важную роль в механизмах обучения. Структуру этих щелей образуют пре- и постсинаптические нейронные мембраны, разделенные межнейронным пространством. Нервный импульс (или, как его часто называют, потенциал действия) передается от пресинаптической мембраны одного нейрона к постсинаптической мемб­ ране другого.

При этом сам процесс передачи представляет собой сложное, мно­ гоэтапное событие, реализуемое посредством работы электрических и молекулярных механизмов. В результате прохождения нервных им­ пульсов по «входному», пресинаптическому нейрону в районе синаптической щели из специализированных структур пресинаптических окончаний выделяются молекулы нейромедиатора, которые пересека­ ют синаптическую щель, активируют рецепторы постсинаптической мембраны и вызывают появление постсинаптических потенциалов, рост «шипиков», изменение геометрии участков сети и в конечном сче­ те запоминание и ассоциативное обучение.

На основании экспериментальных данных последних десятилетий становится ясно, что материальным субстратом закрепления ассоциа-

44

му, именно таким путем реализуется механизм «проторения» нового пути на участке нейронной сети.

В настоящее время накоплено определенное количество данных о молекулярных механизмах этих процессов. Начальные этапы этих процессов связаны с тем, что высвобождающиеся из пресинаптического окончания молекулы неиромедиатора воздействуют на рецептор постсинаптической мембраны. В результате происходит целый каскад процессов, связанных с открытием или закрытием ионных каналов, что приводит к кратковременным эффектам изменения электрической активности и, следовательно, являет собой молекулярную основу кратковременной памяти (2; III, 333).

С другой стороны, получен ряд данных, позволяющих рассматри­ вать гипотезы о молекулярных основах долговременной памяти, обес­ печивающей изменение геометрии синаптических структур и проторе­ ние новых путей в нейронных сетях. Полагают, что нейромедиатор в процессе взаимодействия с рецепторами постсинаптической мембра­ ны запускает особый цикл молекулярных процессов, что приводит в конечном счете к экспрессии различных групп генов, расположенных в ядрах активированных в данном процессе нервных клеток. Некото­ рые из этих генов известны и характерны тем, что становятся активны­ ми в клетках, проводящих синтез белковых молекул, которые транс­ портируются к соответствующим местам мембраны, включаются в нее и изменяют в конечном счете ее форму и размеры (2; III, 333—334; 37; 245—352).

Роль структурных генов в механизмах ассоциативного запомина­ ния активно изучается на классических объектах генетики — плодо­ вых мушках Drosophila. Например, дрозофил можно научить избегать любой запах, если этот запах будет неоднократно сопровождаться уда­ ром тока. При этом можно выделить тех «бестолковых» мушек, кото­ рые либо неспособны к образованию такой ассоциации, либо очень быстро забывают ее. Оказывается, что такие мушки являются мутан­ тами, у которых повреждены или отсутствуют разные группы генов.

2.3. Инстинктивное поведение и обучение

а) Обучение у одноклеточных организмов

Во-первых, следует сказать о таком наиболее общем явлении, как способность к различным по сложности формам обучения. Естественно, что механизмы обучения у одноклеточных существ существенно отлича­ ются от соответствующих механизмов у более сложных многоклеточных животных, обладающих нервной системой, специализированными органа-

46

Рис.18. Обучение у одноклеточных животных. Инфузория «туфелька» изменяет мар­ шрут своего плавания (показан пунктиром) в зависимости от формы сосуда, в который ее помещают; а) — прямоугольный сосуд; б) — круглый сосуд. 1 — фаза сразу после помещения, 2 — фаза через 4 — 5 минут (по (14))

ми восприятия и мышления, индивидуальностью поведения и, что край­ не важно, принципиально большим объемом вариантов обучения.

Вкачестве примера рассмотрим эффекты обучения у одноклеточ­ ной инфузории «туфельки», учитывая при этом, что рассматриваем особую форму обучения, не связанную с деятельностью нервной сис­ темы, отсутствующей у одноклеточного организма.

Приведем следующий эксперимент: при помещении инфузории в узкий капилляр туфелька обучается поворачивать у его торцов, не­ смотря на то, что диаметр капилляра меньше длины туфельки. Вначале поворот удавался только после долгих усилий и при сильной деформа­ ции всего тела. Процедура поворота занимала порядка 4—5 минут, од­ нако после 12 часового пребывания в капилляре время поворота сокра­ щалось в десятки раз, достигая иногда 1—2 секунд (14; 176—184).

Вдругих экспериментах показано, что туфелька способна обу­ читься отслеживать форму сосуда, в который ее помещают. При поме­ щении, например, в цилиндрический сосуд инфузории вначале беспо­ рядочно плавали в нем, но затем через 4-—5 минут их маршрут начинал отслеживать стенки цилиндра. Аналогичное обучение имело место при помещении туфелек в сосуд с сечением в виде квадрата, пятиу­ гольника или трапеции. В квадратном сосуде после периода обучения маршрут представляет собой почти правильный квадрат, но вписан­ ный под углом порядка 45°, в других случаях угол между стенкой и на­ правлением движения был равен приблизительно 20° и не зависел от формы сосуда (рис. 18).

б) Пластичность инстинктивного поведения насекомых

Различные формы инстинктивного поведения проявляются в отли­ чие от рефлекторных форм только в естественной жизни животных. Тем не менее эти формы поведения не являются более простыми. Инс­ тинктивное поведение часто рассматривают как жесткую, негибкую

47

систему действий, как поведение, не способное к приспособительной изменчивости. Однако это не так.

Перейдем к рассмотрению организации сложных поведенческих актов, в которых сочетаются длинные цепи чисто инстинктивных, же­ стко организованных автоматизмов и участки условно-рефлекторной индивидуально приобретенной деятельности. Рассмотрим некоторые примеры поведения такого типа. Наиболее явным примером жестко организованного поведения является деятельность насекомых.

Способности пауков ткать свою сеть, пчел строить соты, ос пара­ лизовать, но не убивать свои жертвы, предназначая их в качестве «жи­ вых консервов» для своего потомства, не являются следствием инди­ видуального обучения. Появляясь на свет, насекомые, вообще говоря, приносят с собой эту деятельность в готовом виде. Яркой иллюстра­ цией такого автоматизма является типичное поведение осы при по­ стройке норки для своих детей, рис. 19, а. Схема алгоритма действий в принципе не подлежит коррекции: после снабжения норки пищей и от­ кладки яйца следует процесс замуровывания входа(41; 116—137).

При более детальном рассмотрении эта деятельность выглядит как ряд последовательно включаемых подпрограмм. Сигнал окончания i-го этапа служит пусковым сигналом для начала i+1-го этапа. В част­ ности, несколько начальных этапов состоят в устройстве норки. Их окончание служит сигналом для начала поиска пищи для будущих ли-

Р и с. 19. Гибкость инстинктивного поведения; а) часть схемы работ земляной осы по построению норки и заготовлению пищи для потомства. Этапы: 1 — нахождение сверч­ ка, 2 — обездвиживание, 3 — захват добычи и полет к норке, 4 — поиск дальних ориен­ тиров, 5 — поиск ближних ориентиров, 6 — отрывание входа, 7 — проверка состояния норки, 8— затаскивание сверчка, 9 — оценка количества пищи, 10 — откладывание яиц. 11 — замуровывание входа (по 41). На всех этапах имеют место элементы гибкости

и вариативности инстинктивного поведения; б) различные варианты достраивания личинками ручейника своего домика, частично

разрушенного в ходе эксперимента. Пунктир — разрушенные части (по 14)

48

чинок (сверчков строго определенного вида, которых оса не убивает, но парализует, готовя таким образом «живые консервы»). Затем идет этап доставки сверчка к норке, далее этап «проверки» состояния нор­ ки — оса входит внутрь для последнего осмотра, оставляя сверчка снаружи. После чего идут окончательные этапы: втаскивание сверчка, откладывание яиц и замуровывание входа.

Во многих экспериментах исследователи после окончания процес­ са замуровывания на глазах у осы вскрывали вход, вынимали из норки запасы пищи вместе с яйцом и оставляли их около норки. После этого насекомое часто возвращается в норку, проводит там какое-то время, после чего вылезает и снова аккуратно закрывает вход, хотя теперь это не имеет никакого значения. Никогда осы не делают шага назад в алго­ ритме своих действий и не втягивают пищу и яйцо обратно в норку. Бо­ лее того, занимаясь заделыванием входа, насекомое часто бегает и на­ ступает на яйцо, не обращая никакого внимания на состояние основ­ ной «цели» своей деятельности. Однако результаты работ таких иссле­ дователей, как Фабр, Тинберген, Лоренц, и многих других свидетель­ ствуют о том, что при рассмотрении классических примеров инстинк­ тивного поведения насекомых выявляются участки, в которых отсут­ ствует однозначная последовательность действий и проявляется опре­ деленная гибкость поведения.

Впроцессе такого жестко организованного автоматизма имеют ме­ сто и особые этапы — этапы гибкого поведения. Конечно, эти этапы или участки редки и составляют очень небольшую часть длинных и сложных автоматизмов, но для нашего рассуждения важен сам факт их наличия.

Впростейшем случае это способность к повторам последнего дей­ ствия, которая проявляется по крайней мере в некоторых случаях. На­ пример, в тех же самых экспериментах при подлете к построенной норке оса часто оставляет свою добычу (питание для будущей личин­ ки) у входа, влезает в норку, как бы проверяет ее состояние и затем уже втаскивает добычу. В одном из экспериментов исследователь 40 раз подряд отодвигал добычу от входа в норку, в то время пока оса «прове­ ряла ее состояние». И каждый раз оса вылезала из норки, бежала к до­ быче, подтаскивала ее к норке и залезала внутрь «с проверкой».

Другой пример гибкости — поиск места входа в норку. В случаях, когда исследователь в промежутке между прилетами осы с добычей к гнезду изменял положение близлежащих ориентиров, оса всегда осу­ ществляла долгое исследовательское поведение, которое, как правило, заканчивалось нахождением входа. (Трудность этой задачи связана с тем, что, улетая в очередной раз за добычей, оса засыпает вход песком, так что при подлете ей приходится полагаться на внешние ориентиры.)

49