12. Трофические взаимодействия в микробных сообществах.

Центральным понятием в эволюции живого мира оказывается понятие устойчивого сообщества, под которым подразумевается сообщество, способное существовать неопределенно долго за счет поступающей извне энергии, солнечной или химической как в гидротермах. Устойчивое сообщество не имеет внутренних причин для остановки своей деятельности, хотя оно и развивается и имеет сукцессию форм. Условием устойчивости сообщества является замкнутость циклов биогенных элементов. Таким образом, в каждом сообществе формируется трофическая сеть, представленная уравно-шенными ветвями продуцентов и деструкторов. Требование материального и энергетического баланса допускает возможность теоретического анализа устойчивости сообщества. Вместе с тем такой подход составляет суть экологии и поэтому возникающее представление об эволюции можно назвать экологическим.

Устойчивое сообщество образует трофическую систему из функционально разнородных элементов. Поэтому оно принципиально не может эволюционировать путем дивергенции — накопления малых изменений, закрепляемых конкуренции и естественным отбором. Формирование сообществ происходит путем сборки, комбинированием компонентов в вакантные экологические ниши. Эволюция сообществ имеет целью рассмотреть развитие системы экологически связанных функциональных группировок. К этим группировкам близко понятие «жизненные формы». В микробиологии традиционный морфо-физиологический род очень близок с понятием «жизненная форма» 

Требование устойчивости приложимо на всех этапах существования сообществ, в том числе и на самых ранних этапах эволюциив протерозое и архее. Следовательно, устойчивость должна быть в полной мере присуща сообществу прокариотных организмов. Поскольку устойчивость свойственна изначальному прасообществу, то дальнейшая эволюция может идти только таким образом, чтобы эту устойчивость не нарушить. Микробные сообщества существуют в разных условиях и в зависимости от этого сильно различаются. Тем не менее трофические взаимоотношения между разными группировками микроорганизмов сходны в общих чертах.

В планктонном сообществе организмы развиваются одиночно или в небольших агрегатах. В ископаемое состояние они переходят в виде донных осадков или береговых штормовых выбросов, где особенно благоприятны условия захоронения. Но эти тафоценозы не отражают пространственной структуры сообщества в естественном состоянии.

Сообщества почвенных микроорганизмов, особенно внимательно изучаемые экологами микроорганизмов, вероятно, не переходят в ископаемое состояние. Несколько больше возможности изучения деятельности микроорганизмов, выщелачивающих горные породы, по характерным следам выщелачивания особенно в областях вулканизма. Однако пока, по-видимому, не приходится рассчитывать на большее, чем самый факт установления существования таких сообществ в прошлом.

Наиболее высока вероятность сохранения бентосных сообществ. В современной литературе фитобентос часто называют альго- или цианобактериальньш матом. Такое словоупотребление, заимствованное из англоязычной литературы для замены вполне точного термина «фитобентос» не представляется оправданным. Слово «мат» лучше сохранить для определенного типа цианобактериальных сообществ, которые погружены в общую достаточно плотную слизь. Русские описательные слова старой литературы «кожа» и «войлок» точно отражают различие между структурированным слизистым цианобактериальньш матом и переплетением нитей в альгобакте-риальном сообществе с доминированием, например, зеленых водорослей. Далее внимание будет сосредоточено на цианобактериальном мате, хорошо сохраняющемся, но отнюдь не единственном типе микробных сообществ.