20. Микроорганизмы и круговорот азота. Группы микроорганизмов: азотфиксаторы, аммонификаторы, нитрификаторы, денитрификаторы. Роль почвенных микроорганизмов в круговороте азота

Запасы азота в природе очень велики. Общее содержание этого элемента в организмах составляет более 25 млрд. тонн, большое количество азота находится также в почве. В воздухе азот присутствует в виде газа N₂. Однако газ азот (N₂), содержание которого в атмосфере достигает 78 % по объёму, эукариоты сами по себе ассимилировать не могут. А уникальной способностью превращать N₂ в азотсодержащие соединения обладают некоторые бактерии, которые называют азотфиксирующими, или азотфиксаторами. Фиксация азота возможна многими бактериями и цианобактериями. Они живут или в почве, или в симбиозе с растениями, или с несколькими разновидностями животных. Например, семья бобовых растений(Fabaceae) содержит такие бактерии на своих корнях. Типичным представителем свободноживущих азотфиксирующих микроорганизмов является Azotobacter — грамотрицательная бактерия, связывающая азот воздуха. Продукты фиксации азота — аммиак (NH₃), нитриты. Азотфикса́ция, или азотофиксация — фиксация молекулярного атмосферного азота, диазотрофия. Процесс восстановления молекулы азота и включения её в состав своей биомассы прокариотными микроорганизмами. Важнейший источник азота в биологическом круговороте. В наземных экосистемах азотфиксаторы локализуются в основном в почве. АЗОТФИКСАТОРЫ(от азот и фр. fixateur — закрепитель), бактерии и водоросли (преимущественно синезеленые), фиксирующие (связывающие) азот, необходимый для жизнедеятельности организмов. Число видов А. очень велико: среди анаэробов наиболее многочисленны обитающие в донных отложениях виды рода бактерий Clostridium, некоторые метаноообразующие, сульфатредуцирующие и фотосинтезирующие бактерии. Из аэробных наибольшее значение имеют бактерии сем. Azotobactericeae, Azotobacter и др.) и особенно сине-зеленые водоросли родов Anabaena, Amphanizomenon, Nostoc, Microcystes, Nodularia, Qlaecapsa). Способностью к азотфиксации (фиксации азота) обладают некоторые водо-родокислящие и фотосинтезирующие бактерии родов Chlorobium, Chromatium и др. Способность сине-зеленых водорослей фиксировать молекулярный азот усиливается присутствием симбиотических бактерий, особенно азотфиксирующих. В Балтийском море Nodularia spumigena фиксирует ок. 2000 т азота в год. Всего в гидросфере фиксируется ежегодно ок. 10 млн. т азота. Аммонификаторы аммонификаторы физиол. группа бактерий , использующих белки и аминокислоты в качестве энергетических субстратов, что сопровождается выделением в среду аммиака. Среди А. встречаются как спорообразующие формы (Bacillus), так и микроорганизмы, не образующие спор (Pseudomonas, Micrococcus, Arthrobacter, Mycobacterium, Proteus).Нитрификаторы — группа автотрофных (см. автотрофы ) микроорганизмов, способных получать энергию для жизнедеятельности за счет окисления неорганических соединений азота. Делятся на две группы. Н. первой группы окисляют аммиак до нитритов с образованием в качестве побочного продукта закиси азота. Н. второй группы окисляют нитриты в нитраты. Основным представителем первой группы Н. является нитрозомонас (Nitrosomonas Winogradsky). В настоящее время подтверждено мнение С. Н. Виноградского о существовании разнообразных представителей первой группы Н., напр. Nitrosococcus Winogradsky и др. Представителем второй группы Н. являются нитробактер (Nitrobacter Winogradsky). Денитрификация (восстановление нитрата) — сумма микробиологических процессов восстановления нитратов до нитритов и далее до газообразных оксидов и молекулярного азота. В результате их азот возвращается в атмосферу и становится недоступным большинству организмов. Осуществляется только прокариотами (причём как бактериям, так и археями) в анаэробных условиях и связана с получением ими энергии.Особо выделяют ассимиляционное восстановление нитрата, приводящее к синтезу азотсодержащих клеточных компонентов и свойственную всем растениям, многим грибам и прокариотам, способным расти на средах с нитратами, однако не сопровождающуюся получением энергии этими организмами. Аммонийный и нитратный азот, поглощенный микробными клетками, включается в органические азотсодержащие полимеры клеточных компонентов и временно выводятся из круговорота азота, то есть происходит их иммобилизация.

21.Превращение соединений серы микроорганизмами. Группы микроорганизмов цикла серы: сульфат-редукторы, серо-редукторы, серобактерии, тионовые бактерии, аноксигенные серные фотосинтезиркющие бактерии. Сера содержится в организме животных и растений, входит в состав серосодержащих аминокислот (цистеин, цистин, метионин), витаминов группы B (биотин, тиамин), много ее в волосах и перьях. Органические соединения серы в почве представлены остатками животных и растений. Минерализация серы осуществляется микроорганизмами, которые в аэробных условиях доводят ее до сульфатов, а в анаэробных – восстанавливают серосодержащие белки до сероводорода и частично до меркаптанов.

Восстановленные соединения серы окисляют автотрофные (фотолитотрофы, хемолитотрофы) микробы. Среди них различают нитчатые, тионовые и фотосинтезирующие. Нитчатые хемолитотрофные серобактерии – аэробы и относятся к родам Beggiatoa, Theatric, Thioploca и другим. Beggiatoa по форме представляет длинные нити, которые состоят из множества клеток, окисляют сульфиды до сульфатов. Промежуточным продуктом является элементарная сера, которая в виде шариков накапливается в клетках. Процесс происходит в два этапа по следующей схеме:

2H₂S + O₂  2H₂O + 2S + 532,1 кДж;

2S + 3O₂ + 2H₂O  2H₂SO₄ + 1231,9 кДж.

Виды рода Beggiatoa различают по толщине нитей. Они растут в тех водоемах, где происходит разложение органического вещества с выделением водорода.

Тионовые хемолитотрофные бактерии представляют собой грамотрицательные, неспорообразующие, подвижные палочки и относятся к роду Thiobaccilus. Они окисляют серу и ее соединения (сероводород, сульфиды и др.), которые накапливаются вне клетки.

Фотосинтезирующие зеленые и пурпурные серобактерии (фотолитотрофы) в анаэробных условиях окисляют сероводород до серы, которая затем может превращаться в сульфаты. Они имеют округлую, палочковидную или извитую форму. Имеются виды, длина клеток которых достигает 100 мкм. Окислять серу в присутствии органических веществ способны и некоторые гетеротрофные микробы – Bac. Subtilis, Bac. Mesentericus, актиномицеты, дрожжи. Сульфатредукция осуществляется микроорганизмами двух родов: Desulfovibrio и Desulfotomaculum. Их клетки не окрашиваются по Граму, но отличаются по форме и некоторым другим признакам. Представители рода Desulfovibrio – вибрионы, монотрихи – не образуют спор, растут при температуре около 30C (мезофилы). Микробы рода Desulfotomaculum имеют палочковидную форму, образуют споры (бациллы), перитрихи и растут при температуре от 30 до 55C. Один из видов этого рода – D. nigrificans – термофил (оптимальная температура роста 55C), остальные: D. ruminis и D. orientis – мезофилы (оптимальная температура роста 30 – 37 C).

22. Микроорганизмы и круговорот железа. Основные группы цикла железа: аэробные железобактерии, железоредукторы, магентитобразующие бактерии, магнитотактические бактерии. Химический элемент железо широко распространен в природе, встречается в виде органических и минеральных соединений, входит в состав животных и растительных организмов. Содержится в гемоглобине крови и дыхательных ферментах цитохромах, необходим для образования хлорофилла у растений, хотя и не входит в его состав. При недостатке железа у животных развивается анемия, растения теряют зеленую окраску. Железо бывает в форме нерастворимого окисного Fe³⁺ и растворимого закисного Fe²⁺.

Способность осаждать окислы железа на поверхности клеток присуща многим эубактериям, различающимися морфологическими и физиологическими признаками и принадлежащим к разным таксонометрическим группам. Накопление окислов железа на поверхности бактериальных клеток – результат двух взаимосвязанных процессов: аккумуляции (поглощения) клетками этих металлов из раствора и окисления, сопровождающегося обильным отложением нерастворимых окислов па поверхности бактерий. Процесс аккумуляции тяжелых металлов из растворов в основе имеет физико-химическую природу и в значительной мере обусловлен химическим составом и свойствами поверхностных структур клетки. Он включает связывание металлов внеклеточными структурами (капсулы, чехлы, слизистые выделения), клеточной стенкой и цитоплазматической мембраной. Сорбционные свойства поверхностных клеточных структур определяются в большой степени суммарным отрицательным зарядом молекул, входящих в их состав. Поглощение металлов приводит к значительному концентрированию их вокруг клеток по отношению к среде. Коэффициент накопления железа может достигать величины 10⁵ – 10⁶.

Железобактерии этой группы – облигатные аэробы, но могут удовлетворительно расти при низком содержании O₂ в среде. Оптимальный pH для роста – 6 – 8. единственно возможный способ существования – хемоорганогетеротрофия, при этом представители рода Sphaerotilus предпочитают условия с относительно высоким содержанием органических веществ, а многие штаммы Leptothrix – среды с низким уровнем органики.