30. Суточные и сезонные адаптации у растений к температуре.

Функциональная деятельность живых биологических cистем существенно зависит от температурного уровня окружающей среды. В первую очередь это касается организмов, не способных поддерживать постоянную температуру тела (все растения и многие животные). Именно у таких организмов (пойкилотермных) повышение температуры до определенного предела значительно ускоряет физиологические процессы: темпы роста и развития (у насекомых, пресмыкающихся), прорастание семян, рост листьев и побегов, цветение и т. д. Чрезмерное повышение температуры вызывает гибель организмов вследствие тепловой денатурации белковых молекул, необратимых изменений структуры биологических коллоидов клетки, нарушения деятельности ферментов, резкого усиления гидролитических процессов, дыхания и др. С другой стороны, заметное снижение температуры ниже О °С может вызвать гибель клеток и всего организма. В природных условиях температура очень редко держится на уровне, благоприятном для жизни. Ответом на это является возникновение у растений и животных специальных приспособлений, которые ослабляют вредное действие колебаний температуры. Это, в частности, комплекс свойств и адаптивных приспособлений, которые формируют соответствующий уровень зимостойкости и морозоустойчивости растений. Зимостойкость - стойкость растений к комплексу неблагоприятных факторов зимнего периода (чередования морозов и оттепелей, ледяной корки, вьмокания, выпревания и др.). Обусловливается и обеспечивается переходом растений в состояние органического покоя, размещением почек в защищенных местах, накоплением энергетического материала (крахмала, жиров), сбрасыванием листьев, адаптивными реакциями организмов. Морозоустойчивость - способность клеток, тканей и целых растений без повреждений переносить действие морозов. Благодаря многим физиолого-биохимическим приспособлениям и свойствам у морозоустойчивых растений образование льда происходит при более низкой температуре, чем у менее морозоустойчивых, и сопровождается меньшими повреждениями. Холодостойкость - свойство ранневесенних растений (эфемеров и эфемероидов) успешно произрастать при низких плюсовых температурах. Этот термин используется также для характеристики теплолюбивых растений (кукуруза, огурцы, арбузы). Свойство суточной термопериодичности присуще всем растениям, степень его выраженности зависит от тестируемых физиологических показателей, биологических особенностей вида и может варьировать в онтогенезе.

3. В области среднесуточных температур ниже оптимальных развитие растений разных фотопериодических групп ускоряется градиентными температурными режимами, включающими закаливающие значения температур. Это ускорение развития позволяет растениям проходить онтогенез в менее благоприятных условиях при меньшей сумме температур.

4. Сухая масса длиннодневных растений с увеличением длительностифотопериода возрастает, а короткодневных значимо не меняется. Максимальные значения биомассы отмечаются у длиннодневных растений при постоянной суточной температуре на всех фотопериодах, а у короткодневных — при градиентных температурах на длинном фотопериоде. Это поддерживает гипотезу о роли суточного температурного градиента при продвижении и адаптации короткодневных растений в высоких широтах.

5. В реакцию растения на действие кратковременных ежесуточных снижений температуры, наряду с термоморфогенетическим эффектом, включается изменение холодоустойчивости, связанное с закаливанием.

6. Существуют оптимальные параметры кратковременных ежесуточных снижений температуры (длительность снижения и его время в суточном цикле), использование которых приводит одновременно к формированию растений с высокими уровнями холодоустойчивости и биологической продуктивности.

31. Растения как прикрепленные организмы. Толерантность и специализация как основные адаптивные стратегии.

Царство Растения (Vegetabilia, или Plantae). Автотрофные организмы или иногда вторичные гетеротрофы. Клетки с плотной стенкой, состоящей обычно из целлюлозы, редко из хитина. Запасные вещества откладываются в форме крахмала. Определяющие признаки-Другие признаки растений — неподвижность, постоянный рост, чередование поколений и другие — не являются уникальными, но в целом позволяют отличить растения от других групп организмов^[4].

Принцип адаптивной стратегии растений -В процессе формирования современных биоценозов шел отбор видов растений, способных существовать в условиях среды, проявляющей периодическую изменчивость как в годовом, так и в суточном цикле. У каждого вида образовалась своя особая стратегия жизни - совокупность приспособлений, обеспечивающих виду возможность обитать совместно с другими организмами и занимать определенное положение в соответствующих биоценозах. Л.Г. Раменский в 1925 г. выделил три типа адаптивной стратегии у растений: виоленты, патиенты и эксплеренты. Аналогичные типы жизненных стратегий позднее выделял Дж. Грайм, назвав их, соответственно, конкуренты (C), стресс-толеранты (S) и рудералы (R) (подробнее см.: Миркин, 1985). Растения, относящиеся к типу виолентов (C-виды), энергично развиваясь, захватывают территорию и удерживают ее за собой, подавляя конкурентов энергией жизнедеятельности и полнотой использования ресурсов среды. К ним можно отнести в наших условиях полынь Лерха (Artemisia lerchiana), кандым - голова медузы (Calligonum caput-medusae), прутняк (Kochia prostrata), различные житняки (Agropyron spp.) и мятлик луковичный (Poa bulbosa). Патиенты выносливы к крайним условиям среды, способны существовать в не оптимальных для себя условиях - при дефиците влаги либо при недостатке элементов питания, света, тепла, иногда при сочетании этих или других (засоленность почвы) лимитирующих факторов. К этому типу жизненной стратегии в аридных районах можно отнести солянку восточную (Salsola orientalis), камфоросму Лессинга (Camphorosma lessingii), климакоптеру войлочную (Climacoptera lanata), солерос (Salicornia europaea), полынь солончаковую (Artemisia halophila). Эксплеренты (R-виды) имеют низкую конкурентную мощность, но зато способны очень быстро захватывать освобождающиеся территории. Они, по существу, заполняют промежутки во времени и в пространстве между виолентами. К этому типу жизненной стратегии можно отнести костер кровельный (Bromus tectorum), мортук восточный (Eremopyrum orientale), стригозеллу крупноцветковую (Strigosella grandiflora), пажитник крупноцветковый (Trigonella grandiflora) и др.