18. Генетическая детерминация пола.

В ходе эволюции у большинства раздельнополых ор­ганизмов сформировался механизм детерминации пола, обес­печивающий образование равного количества самцов и самок, что необходимо для нормального самовоспроизве­дения вида. Детерминация пола может происходить на разных этапах размножения. Различают три основных типа детерминации: 1) эпигамный, когда пол особи определяется в процессе онто-йн^за^Детерминация пола в данном случае значительно зависит от внешней среды; когда пол будущего дочернего организма опре­деляется в ходе гаметогенеза у родителей особи; 3) сингамный, при котором пол дочерней особи определяется в момент слияния гамет. Это наиболее распространенный тип детерминации пола, характерный для животных всех видов. При прогамном и сингамном типах детерминации пол зави­сит от определенных половых хромосом. У самок млекопитающих в диплоидном наборе хромосом выделяют пару одинаковых по форме гоносом (половых хромосом), обозначаемых ХХ-хромосомами. Самцы в кариотипе содержат Х - и Y-хромосомы. Самки птиц содержат две разные (XY), а самцы одинаковые (XX) половые хромосомы. В период редукционного деления (мейоза) у самок млеко­питающих образуется один тип гамет с Х-хромосомой, поэтому женский пол называют гомогаметным. У самцов образуется два типа гамет с Х - и Y-хромосомами, поэтому мужской пол называют гетерогаметным. Определение пола млекопи­тающих зависит от того, каким спермием будет оплодотворена яйцеклетка. Если яйцеклетка оплодотворена спермием, со­держащим Х-хромосому, то происходит закладка особи жен­ского пола, если спермий несет Y-хромосому — закладывается особь мужского пола. Схема образования гамет в мейозе самцов и самок, определе­ния пола при оплодотворении следующая: Существует равная вероятность закладки особи мужского или женского пола, так как число сперматозоидов у самцов (яйце­клеток у птиц) с Х - и Y-хромосомами одинаково. Самцов обычно рождается на несколько процентов больше, чем самок, но в ходе эволюции выработался механизм сохране­ния числового соотношения полов, поэтому к возрасту половой и физиологической зрелости это соотношение выравнивается вследствие более высокой смертности самцов.

19. Гипотезы, объясняющие механизм дифференциации пола.

В результате неправильного расхождения хромосом в мейозе иногда возникают гаметы с необычным числом половых хромосом. Например, при образовании гамет самками дрозофил в одну из гамет могут попасть обе X-хромосомы, а в другую ни одной. Такие самки при скрещивании с обычными самцами дают потомков с необычными генотипами XXX и XXY. Какой же пол имеют эти мухи и мухи с другими необычными генотипами? Изучая этот вопрос, К.Бриджес в 1921 г. показал, что особи с генотипом XXY - самки, а особи с генотипами XXX - "сверхсамки" с необычно сильно развитыми яичниками. Бриджэс предположил, что у дрозофил пол определяется соотношением (балансом; почему эта теория и получила название балансовой теории определения пола) числа половых хромосом и аутосом . По предположению Бриджэса, Y-хромосома у дрозофил фактически не играет роли в определении пола. Например, если мухи имеют генотип 2A+2Х (диплоидный набор аутосом и две Х-хромосомы), так что одна Х-хромосома приходится на один гаплоидный набор аутосом, то это самка. Другие соотношения видны из табл. 128 : Бриджэс получил также мух с генотипом ЗA+X, у которых отношение числа половых хромосом к числу аутосом равно 1/3, т.е. еще меньше, чем у нормальных самцов. Из таких зигот развивались сверхсамцы.

Таким образом, фактически было показано, что развитие пола у дрозофил зависит от того, в каком соотношении вырабатываются белки, кодируемые аутосомами и Х-хромосомами. На аутосомах и Х-хромосоме найдены гены, кодирующие эти белки-определители пола. Как известно, пол и у человека, и у дрозофил, определяется половыми хромосомами (женщина имеет генотип XX, мужчина - XY). Однако сравнение людей и дрозофил с необычным числом половых хромосом показало, что в действительности механизм определения пола у них различен ( табл. 129 ).

У человека главным фактором, влияющим на определение пола, является наличие У-хромосомы. Если она есть, организм имеет мужской пол. Даже если в геноме имеются три или четыре Х-хромосомы, но кроме того хотя бы одна Y-хромосома, то из такой зиготы развивается мужчина. Почему же Y-хромосома играет столь разную роль у дрозофил и у человека? Дело в том, что у дрозофил в Y-хромосоме очень мало генов, и это гены, которые отвечают за развитие сперматозоидов у взрослого самца. Напротив, у человека в коротком плече Y-хромосомы лежит ген S , который играет важнейую роль в определении пола. Он кодирует белок, который переключает организм с женского пути развития на мужской. Этот ген играет определяющую роль и у других млекопитающих. Когда с помощью генной нженерии ген S ввели в клетку мыши с женским генотипом XX, то из такой клетки развился мышонок не только с внешними признаками самца, но и с соответствующим поведением.