44.Полимерия. Количественные признаки.
Полимерия-обусловленность одного сложного признака многими неаллельными генами, действие которых суммируется в признаке. Такие гены называются полигенами. В условиях неоднородной внешней среды П. приводит к непрерывной, или количественной, изменчивости признака в популяции. Большинство признаков относится к количественным, например размеры и вес особей, их окраска, иногда устойчивость к заболеваниям, многие хозяйственные полезные признаки с.-х. животных (удой и жирномолочность у коров, настриг и окраска шерсти у овец, яйценоскость и размеры яиц у кур и т.д.). П. была открыта в 1909 шведским учёным Г. Нильсоном-Эле, изучавшим наследование окраски зёрен у пшеницы путём анализа расщеплений этого признака. Однако возможности классического менделевского подхода (см. Менделизм) к изучению П. крайне ограничены ввиду того, что по изучаемому количественному признаку особи не удаётся разделить на четко различимые типы. Изучение количественных признаков основано на статистических методах (см. Наследуемость). Теория П., объяснив закономерности наследования количественных признаков, внесла вклад в теорию эволюции и приобрела важное значение в селекции растений и животных.
45.Отличие количественных признаков от качественных
Количественные признаки измеряются, подсчитываются и выражаются цифрами, например титр антител, живая масса, настриг шерсти, яйценоскость и т. д. Качественные признаки описываются словами, например масть черная, черно-пестрая, красная, рыжая и т. д. Если имеются два взаимоисключающих варианта, то такие качественные признаки называются альтернативными, например пол животных — мужской или женский, скот — комолый или рогатый, состояние животных — здоровые или больные.
Соответственно делению признаков на количественные и качественные различают количественную и качественную изменчивость. Количественная изменчивость бывает двух типов: непрерывная и прерывная (дискретная). При непрерывной изменчивости между вариантами нет резких границ и переходов, все определяется точностью измерений (удой, живая масса и т. д.). Если различия между вариантами определяются целыми числами, то это будет прерывная (дискретная) изменчивость. Так, число поросят у каждой свиноматки выражается целым числом 9, 10, 11 и т. д.
46. Молекулярные механизмы взаимодействий генов
Взаимодействие аллельных генов:
* Полное доминирование: Явление, при котором доминантный ген полностью подавляет рецессивный. Гетерозиготные организмы по фенотипу всегда точно соответствуют родителю, гомозиготному по доминантному гену.
* Неполное доминирование: Явление, при котором доминантный ген не полностью подавляет работу рецессивного, в результате развивается промежуточный признак.
Примером может служить окраска цветка у растения ночная красавица. У которого при скрещивании красных и белых цветков среди гибридов первого поколения все цветки розовые.
* Множественный аллелизм: Явление, при котором ген представлен не двумя аллелями (как в случаях полного или неполного доминирования), а гораздо большим их числом. Пример – трёхчленная серия аллелей, определяющая окраску меха у кошек. Чёрная окраска меха B доминирует над шоколадной b, которая, в свою очередь, доминирует над светло-коричневой b1. (B>b>b1).
* Кодоминирование: Явление независимого друг от друга проявления обоих аллелей в фенотипе гетерозиготы, иными словами – отсуствие доминантно-рецессивных отношений между аллелями. Пример – взаимодействие аллелей (IA и IB), определяющих четвёртую группу крови человека.
* Сверхдоминирование: более сильное проявление признака в гетерозиготе, а не в гомозиготе. Так, у дрозофилы имеется рецессивный летальный ген, гетерозиготы по которому обладают большей жизнеспособностью, чем доминантные гомозиготы.
Взаимодействие неаллельных генов:
* Комплиментарность (лат. – «комплиментум» - дополнение) – один из видов взаимодействия неаллельных генов, при котором эти гены дополняют действие друг друга, и признак формируется при одновременном действии обоих генов. У душистого горошка есть доминантный ген A, обуславливающий синтез пропигмента – бесцветного предшественника пигмента. (Его рецессив «а» определяет отсутствие пропигмента). Другой доминантный ген, B, определяет синтез фермента, под действие которого из пропигмента образуется пигмент. (Его рецессив «b» определяет отсутствие фермента). Теперь рассмотрим эксперимент по скрещиванию двух растений с генотипами AAbb и aaBB. В обоих случаях растения имеют белые цветки. В F1 образуются дигетерозиготы, у которых есть и пропигмент, и фермент. Поэтому в F1 все растения будут иметь розовые цветки.
* Эпистаз- тип взаимодействия генов, при котором один ген подавляет действие другого. Пример: У тыквы доминантный ген Y вызывает появление жёлтой окраски плодов, а её рецессив y – зелёной. Кроме того, имеется доминантный ген W, подавляющий действие любой окраски, следовательно с его присуствием плоды будут белые, в то время как его рецессив w не препятствует проявлению окраски. Так, например, у растений с генотипами YyWw, yyWw плоды будут белыми, а у растений с генотипами yyww YYww зелёными и жёлтыми соответственно.
* Полимерия- тип взаимодействия проявление генов, при котором проявление конкретного признака зависит от количества доминантных генов, вносящих вклад в его развитие. Например, при скрещивании краснозерных пшениц с белозерными было установлено, что растения с генотипом А1А1А2А2 имеют красные зерна, растения а1а1а2а2 – белые зерна, растения с тремя доминантными генами – красноватую окраску, а растения с двумя и одним геном – более бледную окраску.
47.Экспрессия гена. Пенетрантность и экспрессивность. Норма реакции. Экспрессия генов — это процесс, в ходе которого наследственная информация от гена (последовательности нуклеотидов ДНК) преобразуется в функциональный продукт — РНК или белок. Экспрессия генов может регулироваться на всех стадиях процесса: и во время транскрипции, и во время трансляции, и на стадии посттрансляционных модификаций белков. Регуляция экспрессии генов позволяет клеткам контролировать собственную структуру и функцию и является основой дифференцировки клеток, морфогенеза и адаптации. Экспрессия генов является субстратом для эволюционных изменений, так как контроль за временем, местом и количественными характеристиками экспрессии одного гена может иметь влияние на функции других генов в целом организме.
Экспрессивность и пенетрантность Под экспрессивностью понимают степень выраженности определенного признака. Внешняя среда и гены-модификаторы могут изменить экспрессию гена, т. е. выражение признака. Изменчивость проявления мутантного гена у разных особей — довольно частое явление. Например, у потомства дрозофилы — мутантных «безглазых» мух с сильно редуцированным количеством фасеток — содержание их варьирует от почти полного отсутствия до половины нормы. Пенетрантность гена — это доля особей, у которых проявляется ожидаемый фенотип. При полной пенетрантности (100 %) мутантный ген проявляет свое действие у каждой особи. При неполной пенетрантности (меньше 100 %) ген проявляется фенотипически не у всех особей. Экспрессивность и пенетрантность гена в значительной степени зависят, по-видимому, от влияния генов-модификаторов и условий развития особей.
Норма реакции — способность генотипа формировать в онтогенезе, в зависимости от условий среды, разные фенотипы. Она характеризует долю участия среды в реализации признака и определяет модификационную изменчивость вида. Чем шире норма реакции, тем больше влияние среды и тем меньше влияние генотипа в онтогенезе. Один и тот же ген в разных условиях среды может реализоваться в несколько проявлений признака (фенов). В каждом конкретном онтогенезе из спектра проявлений признака реализуется только один. Аналогично один и тот же генотип в разных условиях среды может реализоваться в целый спектр потенциально возможных фенотипов, но в каждом конкретном онтогенезе реализуется только один фенотип. Под наследственной нормой реакции понимают максимально возможную ширину этого спектра: чем он шире, тем шире норма реакции. Фенотипическое значение любого количественного признака (Ф) определяется, с одной стороны, его генотипическим значением (Г), с другой стороны — влиянием среды (С): Ф = Г + С.