Інтероцепція

Інтероцепція — це здатність організму сприймати і обробляти сигнали від внут­рішніх органів і внутрішнього середови­ща, що є основою його регуляторних про­цесів.

Інтероцептори — групи рецепторів у внутрішніх органах, тканинах, судинному руслі.

Інтероцептори разом з централь­ними структурами, що обробляють їх інформацію, утворюють систему вісцераль­ного аналізатора.

Як і екстероцептори, інтероцептори по­діляються за модальністю на механорецептори (барорецептори дуги аорти, рецепто­ри розтягання легень, сечового міхура), хе­морецептори (сонних клубочків, бронхів, тканий); терморецеитори (печійки та інших внутрішніх органів); больові рецептори (шлунка, серця тощо).

Крім периферичних в організмі є цент­ральні інтерорецептори — нейрони де­яких відділів головного і спинного мозку, здатні сприймати зміни складу й парамет­рів цереброспінальної рідини, що їх оми­ває: глюко-, термо- та осморецептори гі­поталамуса, нейрони вентробічної ділянки довгастого мозку, які реагують па зміни хімічного складу крові й цереброспіналь­ної рідини.

Більша частина імпульсів від вісцераль­них рецепторів потрапляє до ЦНС чотир­ма шляхами: через IX і X пару черепно-мозкових нервів, черевний і тазовий нерви. Більшість аферентних інтероцептивиих імпульсів проходить через перемикальне задньобічне вентральне ядро таламуса, а кіркове представництво інтероцепції роз­міщене у лімбічній системі й сенсомоторній зоні кори великого мозку.

Інтероцептори виконують дві основні функції:

• становлять основну ланку вегета­тивних рефлексів, які відіграють важливу роль у підтриманні гомеостазу,

• впливають на певні структури ЦНС, надаю­чи інформацію про стан внутрішніх органів.

Інтероцептивні відчуття.

У людини інтероцептивні відчуття залишаються неусвідомленими. Щоправда, є винятки з цього правила, оскільки люди­ною усвідомлюються імпульси від сечово­го міхура та ділянки відхідника і, можли­во, вісцеральна імпульсація, пов'язана з го­лодом і спрагою. Усвідомлюються також больові сигнали від більшості внутрішніх органів у випадках гострого патологічно­го процесу в них.

2. Структурно-функціональна організація смакової та нюхової сенсорних систем, їхні рецепторні, провідникові та кіркові відділи, фізіологічна роль. Види смаків, механізм сприйняття. Класифікація запахів, теорії сприйняття.

   Смакова сенсорна система

Смак, як і нюх, грунтується на хеморецепції. Але ці рецептори звичайно є мультимодальними, тобто смакові відчуття формуються у сукупності з відчуттям температури, тиску і запаху.

Рецептори смаку - смакові бруньки - розташовані на язику, задній стінці глотки, м'якому піднебінні, мигдали­ках і надгортаннику. Більше їх на кінчику язика, його краях і задній час­тині.

Кожна із приблизно 10 000 смакових бруньок людини складається з 2-6 рецепторних та опорних клітин.

Смакова брунька має колбоподібну форму, вона не досягає поверхні слизової оболонки язика і з'єднана з по­рожниною рота через смакову пору. Кожна з рецепторних смакових клітин має на кінці, поверненому в просвіт пори, 30-40 найтонших мікроворсинок. Вважають, що мікроворсинки відіграють важливу роль у збудженні рецеп­торної клітини, сприймаючи ті чи інші хімічні речовини, адсорбовані в ка­налі бруньки. У ділянці мікроворсинок розташовані активні центри - стереоспецифічні ділянки рецептора, які вибірково адсорбують різні речовини.

Залози, які знаходяться між сосочками, секретують рідину, що промиває смакові бруньки.

Смакові клітини дуже активно регенерують: тривалість їх життя - близько 10 днів. Хімічні речовини можуть збуджу­вати смакові рецептори тільки у розчиненому стані. Наприклад, кухонна сіль, насипана на сухий язик, не викликає відчуття солоного.

Смакові рецептори. Смакові сенсорні клітини є вторинночутливими рецепто­рами, на відміну від нюхових рецепторів, вони є епітеліальними клітинами, дуже швидко замінюються новими (період їх­нього життя близько 10 діб). Нові клітини зв'язуються з тими самими аферентними волокнами, тобто функціональна спеціа­лізація волокон при цьому не змінюється. У смаковій чашечці апікальні частини сма­кових епітеліоцитів утворюють мікровор­синки, які контактують з навколишнім се­редовищем за допомогою пори. Подразню­вальні молекули різних речовин досягають смакових рецепторів, дифундуючи крізь цю пору.

Механізми смакової рецепції. Смакові сенсорні епітеліоцити подразнюються мо­лекулами смакової речовини, лише розчи­неними у слині. У відповідь на подраз­нення вони генерують РП, який за допомо­гою медіатору, виділюваного ними, викли­кає утворення у обплітаючому нервовому волокні ГП, а потім і ПД. ПД через афе­рентні шляхи прямують до центральної нервової системи.

Обробка смакових сигналів відбу­вається у центральній нервовій системі. У проведенні смакової імпульсації до ЦНС беруть участь барабанна струна (гілка лицевого нерва), яка іннервує передню і бічні ділянки язика, язикоглотковий і блукаючий нерви, які іннервують задню час­тину язика (мал. 194).

Кожне нервове во­локно завдяки розгалуженням отримує сиг­нали від смакових сенсорних епітеліоцитів різних смакових чашечок.

Смакові волокна відповідних черепних нервів закінчуються в ядрі одинокого шля­ху.

Нейрони цього ядра зв'язані з рухо­вим подвійним ядром довгастого мозку, а також через присередню петлю — з задньоприсереднім ядром таламуса.

Звідси аксо­ни нейронів третього порядку проходять крізь внутрішню капсулу і закінчуються в постцентральній звивині кори головного моз­ку, де знаходиться центр смаку.

Процеси, що відбуваються в цих струк­турах, значною мірою відповідають за ви­никнення певного емоційного стану організ­му, пов'язаного з тим чи іншим смаковим або нюховим подразником.

Смакові відчуття.

Смакові поля язика. Існує чотири основних смакових відчуттів, які сприймаються різними смаковими полями язика:

- солодке і солоне (кінчик язика),

- кисле (край язика),

- гірке (корінь язика).

Специфічність смаково­го відчуття полягає у залежності від концентрації речовини. Так, кухонна сіль у малій концентрації створює відчуття солодкого, а солоного смаку набуває тільки у високій концентрації. Найбільш висока чутливість до гіркого, що має певне біологічне значення у зв'язку з частим взаємозв'яз­ком гіркого з отруйними якостями речовин.

У 1916 р. німець­кий вчений Хегнінг запропонував концеп­цію чотирьох основних смакових відчуттів: солоного, кислого, солодкого і гіркого.

Язик людини має приблизно 10 видів рецепторів для відчуття смаку різних типів.

Вважають, що відчуття солодкого пов'я­зане з нуклеотидциклазою, гіркий смак ви­никає внаслідок виходу з рецепторних клітин внутрішньоклітинного кальцію. Від­чуття кислого і солоного, які виникають під впливом малих йонів, здійснюються завдя­ки блокаді (кислий) чи активації (солоний) існуючих каналів на апікальній мембрані сма­кових рецепторів.

Багатьом природним подразникам влас­тиві змішані відчуття, що відповідають при­роді їхніх компонентів. Так, помаранч має кисло-солодкий смак, а грейпфрут — кисло-солодко-гіркий. Речовинами з кислим смаком є кислоти, а з гірким — рослинні алкалоїди (хінін, нікотин).

Смак гіркого відчувається основою язика, а інші сма­кові подразники діють на бічні поверхні язика та його верхівку (див. мал. 194).

Якість відчуття може залежати від кон­центрації речовини. Так, натрію хлорид у малих концентраціях видається солод­ким. Найбільшу чутливість язик має до гіркого, найменшу — до солодкого і солоного. Отже, завдяки високій чутливості до гіркого ми отримуємо інформацію про наявність гірких речовин у воді чи їжі, навіть якщо їх там дуже мало. А оскільки такі речовини найчастіше отруйні, то це є застереженням для живої істоти. Сильні гіркі подразни­ки можуть навіть викликати блювотний рефлекс.

Біологічна роль смакових відчуттів по­лягає у контролі їстівних якостей їжі, а також у прямому впливі па процес трав­лення.

Біологічне значення смакових відчуттів полягає, з одного боку, у визна­ченні їстівності певної речовини, а з іншого - у регулюванні процесу трав­лення. Завдяки наявності рефлексів автономної нервової системи смакові відчуття беруть участь у процесах секреції травних залоз, причому впли­вають не тільки на інтенсивність секреторного процесу, але й на склад сек­рету. З віком чутливість смакових рецепторів знижується.

Смакові відчуття рефлекторно по­в'язані з секрецією травних залоз і зу­мовлюють не тільки інтенсивність секреції, а й її якість — залежно від смакових ком­понентів їжі. З віком здатність розрізняти смак погіршується. Кофеїн і нікотин та­кож знижують смакову чутливість.

У різних людей абсолютний поріг сма­кової чутливості до різних речовин може істотно відрізнятися, аж до "смакової слі­поти" щодо окремих речовин Крім того, абсолют­ний поріг смакової чутливості багато в чому залежить від етапу організму (голо­дування, вагітність тощо). Поріг розріз­нення збільшується також з підвищенням концентрації речовини.

У разі тривалої дії смакових речовин відбувається адаптація (зниження смако­вого відчуття) до них. Існує також пере­хресна адаптація, коли зміна чутливості до однієї речовини впливає на відчуття іншої. Так, адаптація до гіркого підвищує чутливість до кислого й солоного, адапта­ція до солодкого поліпшує сприймання всіх інших смаків. При змішуванні кількох сма­кових речовин може виникнути відчуття нового смаку, який відрізняється від смаку складових компонентів.

У процесі еволюції смак сформувався як механізм вибору їжі. У природних умовах існу­вання смакові відчуття комбінуються з ню­ховими, тактильними, термічними, які ство­рюються їжею. Вибір певної їжі зумовлю­ється не лише природженими, а й значною мірою виробленими у процесі онтогенезу умовнорефлекторними реакціями.