Лекція 13 "Інфекція рослин, етапи її розвитку та умови що їй сприяють"

Інфекція рослин та етапи її розвитку

Інфекція рослин та

етапи її розвитку.

Інфекція у вузькому розумінні – це проникнення патогену в рослину, що приводить до її захворювання.

У широкому розумінні інфекційний процес – це розвиток хвороби як результат взаємодії між патогеном і рослиною.

Інфекційний процес розвивається за наступних основних умов:

• наявність сприйнятливої до даного патогену рослини;

• наявність патогену у достатній кількості;

• відповідні умови оточуючого середовища, які сприяють розвитку хвороби.

Коли хоча б одна з умов відсутня, то зараження не спостерігається.

3.1. Розвиток і етапи

інфекційного процесу.

Інфекційне захворювання рослин розвивається при неперервній взаємодії патогену, рослини-хазяїна та оточуючого середовища. Інфекційний процес складається з послідовних етапів:

• зараження;

• інкубаційний період;

• інфекційний процес;

• загибель або одужання рослини.

Зараження являє собою сукупність кількох послідовних етапів: інокуляція, проникнення збудника в рослину і власне зараження. Інокуляція - це здійснення контакту між збудником і місцем ураження рослини хворобою (покривними тканинами, кореневими волосками, продихами тощо*. Первинний контакт патогену і рослини - попадання на рослину бактерій, спор грибів, насіння квіткових паразитів. Цей процес не є специфічним, бо інфекційний матеріал може попадати і на невластивий йому субстрат.

Проникнення збудника у рослину може здійснюватись по-різному, і характеризується настанням взаємодії збудника з рослиною (наприклад, проростання спор чи насіння на сприйнятливій до даного патогену рослині*, яку не можуть зупинити ні зміна умов оточуючого середовища, ні дезинфекційні заходи, тобто, починається власне зараження рослини певним збудником.

Проростання спор залежить від їх віку, життєздатності, температури, вологості, світла, реакції середовища, від наявності кисню, вуглекислого газу та інших умов.

Найчастіші випадки перенесення інфекційного матеріалу: повітряними масами (анемохорія*, водою (гідрохорія*, тваринами (зоохорія*, комахами (ентомохорія*, людиною (антропохорія*.

Анемохорія найчастіше проявляється серед грибів. Їх спори знайдені у різноманітних шарах атмосфери. Фітопатогенні бактерії, віруси і мікоплазми, як правило, не поширюються повітряними течіями. Анемохорний перенос цих патогенів може здійснюватись лише з дрібними частинками заражених рослин, але, як правило, на невеликі відстані.

Гідрохорія. При гідрохорії важливу роль відіграють дощі і до певної міри роса. Найбільше значення такий перенос інфекційного матеріалу має місце у грибів, що викликають антропози. Їх спори поширюються переважно у дощову погоду.

Зоохорія. Інфекційний матеріал переноситься птахами, дикими і домашніми тваринами, нематодами, дощовими черв'яками, слимаками, кліщами. На значні віддалі переносять інфекцію птахи. Спори багатьох грибів не втрачають здатності до проростання навіть пройшовши через травну систему ссавців.

Ентомохорія. Комахи поширюють грибні, бактеріальні, вірусні, мікоплазмові хвороби рослин. Наприклад, колорадський жук є переносчиком збудника фітофторозу картоплі. Комахи розносять патоген звичайно на обмеженій площі і лише під час міграцій можуть поширювати його на більшу територію. Окремі комахи розносять інфекцію досить тривалий час, особливо це стосується сосучих комах.

Антропохорія. Роль людини у поширенні інфекцій досить різнобічна і специфічна. Можливий переніс патогену знаряддями праці під час обробітку рослин, на одязі, руками. Часто зараження відбувається під час збирання врожаю, коли плоди, бульби стикаються з інфекційним матеріалом. Прикладом є різні гнилі.

У розвитку інфекційного процесу велике значення мають фактори навколишнього середовища - температура, вологість та кислотність середовища, світло, газовий склад повітря.

Вплив температури.

Спори патогенних грибів можуть проростати при досить широкій амплітуді коливання температури: від 0-5⁰С до 30-35⁰С.

Для життєдіяльності вірусів оптимальною є температура, що сприятлива для рослини, в якій вони розвиваються. Поза рослиною стійкість вірусів до температури досить різна. Від 42⁰С вірус бронзовості томатів до 93⁰С вірус тютюнової мозаїки.

Вплив вологості.

Спори більшості фітопатогенних грибів проростають при наявності вологи у вигляді роси чи дощу (100% вологість*.

Конідії борошнисто росяних грибів для проростання не потребують високої вологості. Краще вони проростають при вологості 60-70%, а окремі при відносній вологості повітря нижче 20%.

Вплив кисню і вуглекислого газу.

Вміст кисню і вуглекислого газу у повітрі мало впливає на проростання спор фітопатогенних грибів. Інша справа у грунті, де вміст кисню часто лімітується. У зв’язку з чим вміст кисню і вуглекислого газу стає вирішальним для розвитку хвороби. Відмічено позитивний вплив аерації ґрунту на одужання картоплі від фузаріозу.

Вплив світла.

Бактерії більше піддаються впливу світла, ніж інші фітопатогенні організми.

Світло необхідне для проростання насіння таких квіткових паразитів, як омела.

Вплив кислотності середовища.

Проростання спор фітопатогенних грибів можливе у широких межах рН. Але оптимум рН часто досить добре виражений.

Так, наприклад, уредоспори роду Puccinia краще всього проростають у межах рН від 4,6 до 7,5.

Кислотність середовища значно впливає на патогени, що живуть у грунті. Для кожного з них кислотність ґрунту специфічна.

Інфекційне навантаження – кількість інфекційного матеріалу з розрахунку на одиницю поверхні рослини чи маси насіння або на одиницю об’єму суспензії інфекційного матеріалу (спор грибів, бактеріальних або вірусних часток*, при якій відбувається зараження рослини. Для різних збудників і навіть для одного патогену інфекційне навантаження залежно від багатьох умов може змінюватись у значних межах.

Наприклад, штучно заражувати рослини іржею можна однією спорою. Для зараження капусти килою потрібно мінімум 20 тис. спор на 1 см³ ґрунту. Якщо в 1 см³ ґрунту менше 100 хламідоспор, зараження розсади тютюну чорною кореневою гниллю не відбудеться. Спалах цієї хвороби спостерігається при наявності в 1 см³ ґрунту не менше 4-6 тис. активних спор.

3.2. Шляхи проникнення

патогену у рослину

Інфекційні частинки, що здатні спричинювати зараження рослин називаються інокулюмом.

Шляхи проникнення патогену всередину тканин рослин різноманітні і часто залежать від типу патогену.

Проникнення грибного патогену найчастіше здійснюється зооспорами, інколи гіфами вегетативного міцелію. Спора проростає через кутикулу і епідерміс. Проникаючи у порожнину клітини, гіфа гриба формує гаусторії, з допомогою яких поглинає з клітини поживні речовини. При утворенні гаусторій зараження рослини відбулося.

Проникнення бактеріального патогену здійснюється лише через природні отвори (продихи* в тканинах і некутинізовані частини рослин (кореневі волоски, нектарники, гідатоди*. Наприклад, зараження плодових рослин бактеріями роду Erwinia відбувається через нектарники і продихи, звідки інфекція по міжклітинниках потрапляє у стовбур і гілки.

Проникнення вірусного і мікоплазмового патогену буває лише пасивним, через отвори і рани, що наносять рослині комахи, нематоди, або при передачі інфекційного матеріалу від материнської рослини дочірним.

Проникнення квіткового паразиту здійснюється проростками з насіння. Проростки утворюють присоски, з яких виростають гаусторії, що проникають у тканини рослин і поглинають поживні речовини.

Проникнення нематод звичайно проходить через грунт, де зимують цисти. Личинки, що вийшли з яєць, рухаються між частинками ґрунту і через кореневі волоски проникають у рослину.

Інкубаційний період хвороби.

З моменту проникнення патогени продовжують розвиватися у тканинах рослин, викликаючи патологічні зміни, які пізніше проявляються зовнішніми симптомами, що характерні для даного захворювання. Проміжок часу від проникнення патогену до першої видимої реакції рослини-хазяїна на патоген називають інкубаційним періодом хвороби.

Протягом інкубаційного періоду патоген повністю переходить до живлення за рахунок рослини-хазяїна, поширюється або навіть розмножується в його тканинах, активно впливає на його обмін речовин, викликаючи патологічні зміни, які поступово накопичуються, але залишаються поки що прихованими.

Тривалість інкубаційного періоду залежить від біологічних особливостей виду і раси патогену, стійкості рослини живителя, її віку, локалізації патогену та характеру його просторового поширення, від факторів оточуючого середовища.

В залежності від виду патогену і хвороби, яку він викликає, інкубаційний період змінюється від кількох годин (у вірусних хвороб* до кількох місяців і навіть років. Наприклад, інкубаційний період фітофторозу триває 3-4 дні; порошнистої іржі пшениці – 12 місяців; при ураженні хвої сосни хворобою шютте - 2-3 місяці, при хворобі "відьмині мітли" - до 4 місяців, а при ураженні гнилями стовбурів - від 1-2 (периферійні гнилі* до 10 років (центральні гнилі стовбурів*.

Тривалість інкубаційного періоду суттєво залежить від факторів зовнішнього середовища, і в першу чергу температурними умовами.

Вологість середовища має порівняно з температурою менше, але також важливе значення. Окремі патогени можуть пасивно зберігатися у тканинах рослин і не спричинювати патогенних змін протягом тривалого періоду часу.

Інфекційний процес та його типи.

Патогени, що проникли всередину рослини, поширюються у ній по-різному. В основному спостерігаються два типи ушкоджень:

• місцеве (локальне*;

• загальне (дифузне*.

Місцеве ушкодження обмежене місцями проникнення патогену та близько розміщеними до нього тканинами (фітофтороз, аскохітоз бобових, парша яблуні, іржа пшениці*.

Кожне місцеве пошкодження – результат самостійного зараження патогеном. При деяких захворюваннях (наприклад, порошниста сажка кукурудзи, кіла капусти* патоген завжди залишається в межах первинного вогнища зараження. Інші патогени (фітофтороз* у місцях первинного ушкодження формують спороношення, звідки відбувається подальше поширення інфекції і виникають нові вогнища пошкодження.

При загальному ушкодженні після проникнення в організм рослини патоген від первинного вогнища поширюється всередині тканин по всьому тілу рослини. Поширення інфекції відбувається по міжклітинниках чи провідних судинах.

Дифузне пошкодження рослин дуже небезпечне, бо у такому випадку важко зупинити протікання хвороби.

Зараження поділяється на два види:

• первинне – спорами чи іншими інфекціями;

• вторинне – від первинного.

Власне захворювання - реакція рослини-хазяїна на зараження або пошкодження, що проявляється в характерних для певної хвороби симптомах.

Наслідки хвороби проявляються у загальному зниженні продуктивності дерев та деревостанів, ослабленні росту дерев при зниженні їх стійкості до різних несприятливих впливів. У випадку сильного ослаблення, порушення функцій та при тривалому процесі відмирання окремих життєво важливих органів відбувається відмирання рослин.

Спостерігаються і випадки одужання рослин. Маючи певні захисні реакції, рослина намагається перш за все нормалізувати свій розвиток та обмін речовин. Такий процес називають одужанням організму. Одужанняня рослинного організму може бути як природним (у сприятливих умовах зростання*, так і  при участі людини (підгодівля комплексом міндобрив, затінення тощо*.

Збудники хвороб рослин поширюються природним шляхом і під впливом господарської діяльності людини, і захоплюють нові території чи нові рослини, які раніше не були характерними для них. З розповсюдженням патогенів розширюється і межа поширення хвороб.

Як рослини, так і їх патогени мають свій власний ареал, хоча не завжди їх межі співпадають. В одних випадках ареал збудника хвороби може бути ареалом рослини, і за його межами патоген рослині загрожувати не буде. Наприклад, парша на яблуні поширені у Європі і відсутня у країнах Азії. В інших випадках ареал збудника хвороби може бути ширшим за ареал основної рослини-живителя. Наприклад, багато вірусів культурних рослин зустрічаються і на диких рослинах.

Окремі автори розрізняють такі поняття:

• загальний ареал збудника хвороби, тобто область природного поширення збудника;

• ареал найбільшої шкідливості хвороби, тобто область, де збудник завдає найбільшої шкоди.

Загальний ареал патогену і ареал його найбільшої шкідливості не завжди співпадає. Наприклад, ареал збудника фітофтори досить обширний, але найбільшої шкоди він завдає у північно-західних регіонах Європи.

Головна причина розширення ареалу збудників хвороб – інтродукція сільськогосподарських та декоративних рослин.

Наприклад, з Америки в Європу потрапили:

1. Пухирчаста сажка кукурудзи – на початку ХІХ ст.

2. Фітофтора картоплі – у 1830 р.

3. Мілдью винограду – у 1876 р.

4. Сферотека аґрусу –  у 1890 р.

5. Оїдіум винограду – у 1845 р. Англія

6. Сажка цибулі – 1897 р. Кавказ

7. Іржа соняшника - 1866 р.

8. Чорна гниль винограду – 1885 р. Франція

З Європи в Америку потрапили:

1. Парша яблуні і груші – на початку ХІХ ст.

2. Стовпчаста іржа смородини – на початку ХХ ст..

3. Рак картоплі: Угорщина, 1896 р.; Англія 1900 р.; Німеччина 1908 р.; Італія 1908 р.; Франція 1908 р.; Швеція 1908 р.; Норвегія 1908 р.; США 1909 р.

4. Графіоз в’язових – 1919 р. з Італії

5. Рак каштанів – 1904 р. з Далекого Сходу

З Японії в Європу потрапили:

1. Іржа хризантем – 1956 р.

2. Сажка рису – 1935р.

З Австралії в Європу потрапила стеблова сажка пшениці – у 1930 р.

Ареал найбільшої шкідливості коливається по роках під дією різних факторів. В окремі роки протягом обмеженого періоду часу проходить концентрація інфекції, що призводить до масового спалаху хвороби і загибелі великої кількості рослин.

Такий спалах захворювання називається епіфітотією.

Епіфітотії виникають при поєднанні таких умов:

1. вогнища інфекції, що представлене вірулентними фізіологічними расами;

2. сортів, сприйнятливих до даних рас;

3. оптимальних умов температури і вологості, які сприятливі для активного проростання і проникнення інфекції, а у подальшому до рясного спороношення.

Розрізняють  місцеві, прогресивні та обширнітипи епіфітотій.

Місцеві епіфітотії щорічно викликають сильне пошкодження рослин на порівняно обмежених територіях і в більшості випадків у ізольованих вогнищах. Ці епіфітотії звичайно викликають хвороби, що повільно поширюються. Збудники таких хвороб передаються з насінням і через грунт і здатні досить довго зберігатися. З настанням сприятливих умов спостерігаються спалахи масового ушкодження рослин.

Масовому спалаху захворювання, яке передається з насінням, передує більш-менш тривалий період збільшення кількості патогену у насінному матеріалі до певної норми, яка необхідна для зараження.

Прогресуючі епіфітотії. Звичайно це місцеві епіфітотії, але хвороба може поширюватися далі і захоплювати більшу територію. Великі можливості тут у хвороб, які поширюються з насінням, посадковим матеріалом чи з допомогою вітру.

Обширні епіфітотії виникають рідко, один раз у кілька років, і захоплюють великі території чи навіть цілі держави. Прикладом є сильний розвиток фітофторозу у Європі. В останні роки прикладом обширних епіфітотій є масовий розвиток кореневих гнилей пшениці і ячменю, масове засихання дерев від чорного раку.

Епіфітотичний процес проходить певні стадії свого розвитку:

1. передепіфітотична (прихований період епіфітотії – підготовка до масового спалаху хвороб*;

2. власне епіфітотію – масовий спалах хвороби;

3. стадія депресії – затухання епіфітотії.

Для здійснення епіфітотії необхідні визначені умови як з боку патогену і рослини-хазяїна, так і з боку факторів середовища.

Інтенсивність епіфітотії оцінюється кількісно - частотою захворювання, і якісно - ступенем ураження рослин і шкодою, що заподіяна хворобою. Якщо епіфітотія виникає періодично, тобто через певні проміжки часу, то її називають циклічною. Ритм епіфітотії може бути різним. Дуже швидке наростання і затухання епіфітотії називається експлозивним (вибухоподібним*, повільне - тардивним.

Прикладом циклічної та експлозивної епіфітотії є фузаріоз сходів, який спостерігається щорічно, триває протягом 2 місяців, і, виникнувши, досягає кульмінації протягом 2 декад, а потім різко затухає. Прикладом тардивних епіфітотій слугують хвороби сосни шютте звичайне і сніжне шютте, які протікають повільно, протягом 4-5 років, без різкого наростання, без різко вираженої кульмінації, і повільно затухають (рис. 1*.

Рис. 1. Криві ходу епіфітотій: суцільна лінія – експлозивної (фузаріоз сходів*; штрихова – тардивної (шютте сосни*.

Роль збудника хвороби (його вірулентність*. Спалах епіфітотію залежить не тільки від наявності в даній місцевості відповідного патогену, але й від наявності його рас і біотопів, які пристосовані до місцевих умов і агресивні до розміщених в цій місцевості видів і сортів рослин. Наприклад, сорт пшениці 'Українка' на Північному Кавказі 1925-1926 рр. майже не заражувався бурою іржею, до 1930-1931 рр. він набув середнього зараження, а ще через кілька років – сильного. Зараженість бурою іржею стійкого сорту наростала в зв’язку з розповсюдженням в тих місцях більш вірулентної раси 66, що раніше там не зустрічалася.

Роль рослини-хазяїна. Для виникнення і розвитку епіфітотії в першу чергу необхідна маса сприйнятливих рослин. Наприклад, рак кореневої шийки бавовника (FusariumbuharicumJacz.* до 1930 р. сильно уражував сприйнятливий бавовник “гузу” в Узбекистані та Таджикистані. З витісненням гузи захворювання зникло і не проявляється там вже більше 40 років. В Сибіру та Поволжі до 1960 р. був досить розповсюджений сорт пшениці 'Цезіум -111', що вражався порошнистою сажкою на 80-90 %. В останній час цей сорт знятий з виробництва і захворювання значно скоротилося.

Для виникнення і розвитку епіфітотії має значення підвищення чутливості рослин-хазяїнів. Наприклад, порушення агротехніки обробки культури, в тому числі надлишкове використання азотних добрив, розвиває і посилює епіфітотії іржастих та інших хвороб.

Велику роль у розвитку і поширенні епіфітотій відіграють також фактори оточуючого середовища. Наприклад, для виникнення епіфітотій фітофторозу картоплі необхідні оптимальна температура, вологість та інші погодні умови, що забезпечують швидке проростання спор і проникнення їх ростків в тканини рослини живителя. Для епіфітотій антракнозу гарбузових велике значення має зрошення у вигляді дощу, роси тощо.

Для виникнення епіфітотій основна умова – одночасне здійснення всіх перелічених факторів у певному географічному районі. При відсутності якого-небуть фактору чи його затримці вплив епіфітотію розвивається повільно і не досягає великої сили та збитковості.

В типових випадках в епіфітотії періоди наростання змінюються періодами спадання хвороби, тобто вона має початок, досягає кульмінаційного періоду і зупиняється.

Передумови для затухання (депресії* епіфітотій. Суть затухання епіфітотій заключається в зниженні чисельності патогену або зупинки його подальшого розмноження на живих рослинах. Затухання епіфітотій встановлюється по зниженню інтенсивності ураження, зменшенню кількості хворих рослин і по зниженню зараженої території посівів та насаджень.

При річному циклі основним показником затухання епіфітотії можуть бути зміни погоди. Наприклад, в осінній період при сприятливих умовах погоди можливе швидке наростання бурої іржі пшениці; але при настанні холоду захворювання різко припиняється і пізніх посівах восени іржі практично не буває.

Основна причина затухання епіфітотій – зменшення числа сприйнятливих особин рослин. Під час епіфітотії гинуть масово найбільш сприйнятливі особини. Окремі особини, що мають стійкість, виживають, утворюють собі подібних, причому в кожному новому поколінні виживають все більш стійкі. В результаті для виду рослини-хазяїна стане властива стійкість. Отже, епіфітотія стає фактором відбору стійких особин в популяції.

Процес зміни сприйнятливих популяцій стійкими значно прискорюється селекційною роботою, яка дозволяє відносно швидко вводити в масову культуру стійкі сорти і тим самим визивати спад епіфітотій.

Одна з причин затухання епіфітотій – підвищення стійкості рослин. Це досягається зміною умов навколишнього середовища, штучною імунізацією та іншими параметрами.

Як наслідок, показником спаду хвороби може бути зниження життєздатності патогену. В дослідах Мюллера (1936 р.* при послідовному генеруванні PhytophthorainfestansDB. на бульбах стійкого сорту картоплі патоген гинув через 5 – 11 поколінь.

Зниження життєздатності патогену пов’язано із зміною його вірулентності.

Метеорологічні фактори мають сильний вплив на хід епіфітотій, спричинюючи їх наростання чи спад. Спостерігаючи за вогнищами інфекції і метеорологічними зведеннями, можна передбачити виникнення епіфітотій і при правильній організації захисту рослин значно знизити величину шкоди. Таке передбачення появи і розвитку хвороби називається прогнозом.

Основними завданнями прогнозу є:

1. Визначення загальної тенденції до наростання чи затухання хвороби.

2. Передбачення спалахів епіфітотій для певного захворювання з уточненням для кожного району (зони* інтенсивності пошкоджень та розмірів можливих витрат.

3. Встановлення строків окремих заражень та їх появи в даному сезоні стосовно до умов кожного району, де очікується спалах захворювання.

4. Своєчасне інформування сільськогосподарських організацій і господарств про можливі строки появи хвороб, інтенсивності пошкодження ними посівів та розмірів збитків, а також рекомендації по необхідних засобах захисту.

Таким чином, прогноз захворювання рослин визначається кількома моментами:

1. знанням циклу розвитку патогену;

2. врахуванням місцевого запасу інфекційного матеріалу (включаючи склад рас патогену та їх агресивність* та можливість його заносу іззовні;

3. врахуванням ступеню стійкості сортів рослин-хазяїнів;

4. знанням закономірностей впливу факторів середовища на вірулентність збудника, на стійкість рослини-хазяїна, інфекцію та її етапи;

5. врахуванням проведених і запланованих заходів по боротьбі з хворобою.

В залежності від строків передбачення появи хвороб, розрізняють дві основні форми прогнозу:

• недовготривалий (короткотривалий*;

• довготривалий.

Короткотривалий прогноз – передбачення строків появи окремих хвороб і спалахів за короткий час у межах невеликої території. Короткотривалий прогноз ставиться протягом всього вегетаційного періоду з упередженням в кілька днів.

Довготривалий прогноз – передбачення появи, поширення і розвитку хвороби та розмірів втрат на тривалий період часу (до кількох років*, але не менше ніж за 2 місяці і на великій території.