Лекція 15 "Імунітети рослин до інфекційних хвороб"

Імунітети рослин до інфекційних хвороб

Високий ступінь стійкості рослин до інфекційних хвороб називається імунітетом, а низький - сприйнятливістю до хвороб. Питаннями імунітету рослин займалися А.А. Ячевський, М.І. Вавілов, І. Еріксон, Е. Стекмен, М.В. Горленко, Т.Д. Страхов, Д.Д. Вердеревський, М.Н. Родигін, С.С. Пятницький та ін.

Стійкими (резистентними* вважаються ті рослини, які уражаються хворобою, але незначно.

Витривалістю (толерантністю* називають здатність хворих рослин не знижувати своєї продуктивності або знижувати її настільки незначно, що практично це не відчувається.

За походженням і зовнішніми ознаками розрізняють імунітет вроджений (природний* і набутий (штучний*.

Вродженим імунітетомназивають сильно виражену стійкість рослин до хвороб, яка зумовлена генетично, але може змінюватись під впливом факторів зовнішнього середовища і пристосованості паразита. Вроджений імунітет передається по спадковості з покоління в покоління, найчастіше в межах сорту, але не виду в цілому. Розрізняють пасивний та активний вроджений імунітет.

Пасивний вроджений імунітет - здатність рослин не допускати проникнення паразита в організм. Факторами пасивного імунітету є анатомо-морфологічні, функціональні та фізіологічні, хімічні особливості та фізико-хімічні особливості рослин.

До анатомо-морфологічних факторів стійкості відносять: товсту кутикулу, восковий наліт, опушеність листків, загальний габітус крони, кількість, форму і будову продихів, будову коркового шару. Наприклад, листки барбарисів в залежності від товщини кутикули уражуються збудником лінійної іржі злаків у різній мірі. Так, листки імунного до цього гриба ВerberistunbergiiD.C. мають товсту кутикулу, а листки ВerberisvulgarisL. з тонкою кутикулою уражуються дуже часто.

У деяких сортів яблуні, стійких до парші, товщина кутикули на плодах більша, ніж у сприйнятливіших до цієї хвороби сортів.

Будова продихів як фактор стійкості рослин має значення для збудників несправжньої борошнистої роси і деяких бактерій, які проникають в рослини саме через продихи. Так, молоді листки винограду практично не уражаються мільдью, оскільки на них немає продихів або вони недостатньо великі для проникнення інфекції.

Опушеність листків відіграє важливу роль як фактор стійкості рослин до вірусних хвороб, оскільки опушені листки рослин менш доступні для пошкодження їх попелицями – переносниками вірусів.

Восковий наліт на плодах або стеблах слугує фактором, який знижує здатність збудника проростати на таких тканинах, оскільки з них швидше скочуються краплини вологи і вони швидше підсихають. Збудник не знаходить тут сприйнятливих умов для ураження і гине.

До функціональних і фізіологічних факторів стійкості відносять рухи замикаючих клітин продихів, швидкість заростання ран, характер обміну речовин, особливості проростання насіння, швидкість здерев'яніння пагонів.

Хімічними і фізико-хімічними факторами імунітету є кислотність клітинного соку, осмотичний тиск клітинного соку, наявність деяких хімічних сполук, що виникають у тканинах рослин і пригнічують поширення в рослинах патогенних мікроорганізмів (антоціан, фенольні сполуки, ростові й дубильні речовини, фітонциди*.

Показник кислотності клітинного соку змінюється протягом онтогенезу рослин, і як наслідок. змінюється сприйнятливість рослин. Наприклад, зелені плоди томатів мають нижчу активну кислотність клітинного соку (рН=5 і вище* і легко уражаються чорною бактеріальною плямистістю (збудник – Xanthomonasvesicatoria*, а зрілі плоди, що мають кислотність 4-4,6, вже несприйнятливі до цієї хвороби.

Осмотичний тиск клітинного соку. Рослина сприйнятлива, якщо сисна сила збудника хвороби вища, ніж сисна сила рослини-живителя.

Залежність між білковим комплексом рослини та її стійкістю відмічалась Т.І. Федотовою, М.С. Дундіним, Діксоном. Виявлено, що білки збудників хвороб і рослин, які ними уражаються, імунологічно споріднені. Спільні антигени і патогенна і живителя виявлені у іржі та сприйнятливих до неї сортів льону, іржі і сприйнятливих до неї сортів кукурудзи, фітофтори і картоплі, збудників раку і картоплі. Тому імунітет  рослин до інфекційних хвороб може розглядатись як одна з форм біологічної несумісності.

Захисними властивостями володіють речовини, які накопичуються у рослинах – алкалоїди, соланін. феноли, ефірні олії, антоціани, фітонциди. так. накопичення у бульбах картоплі соланіну внаслідок витримування їх на світлі підвищує стійкість бульб до фітофторозу та інших гнилей. Сорти цибулі із забарвленими лусками (внаслідок накопичення фенолів* стійкіші до сірої шийкової гнилі та інших хвороб.

Активний вроджений імунітет – це здатність, що перешкоджає проникненню паразита у тканини рослин, яка проявляється лише при ураженні. До факторів активного імунітету відносяться утворення захисних некрозів – бар’єрів з мертвої тканини навколо місця вторгнення інфекції або швидке відмирання самої клітини, внаслідок чого паразит не може продовжити подальший розвиток в рослині; виникнення антитоксинів та антиферментів, фагоцитоз. Крім того, у стійкості рослин до хвороб велику роль відіграють відновлювальні ферменти (зокрема, пероксидаза*, які руйнують токсини, що виділяються патогенними організмами. Важливе значення у взаємодії рослини-хазяїна і паразита мають також антибіотики-фітоалексини.

При проникненні патогену в тканини рослин можливі два варіанти захисної реакції рослин. В одних випадках, головним чином по відношенню до облігатних паразитів, рослина пригнічує збудника, в інших – по відношенню до факультативних паразитів – рослина знешкоджує його токсини. Тому в першому випадку утворюються водонепроникні або скорковілі механічні тканини, що перешкоджають поширенню паразита  (механічний бар’єр*; в інших – утворюються хімічно або фізіологічно активні речовини.

У надчутливих рослин відповіддю на проникнення паразита є швидке відмирання уражених і сусідніх клітин, внаслідок чого гине й паразит. Зовні така захисна реакція проявляється утворенням дрібних некрозів. Така реакція надчутливості властива сортам картоплі, стійким до раку, сортам винограду, стійким до мільдью, сортам тютюну, стійким до вірусу тютюнової мозаїки тощо.

Захисна реакція рослин може бути пов’язана з різкою активізацією окислювальних ферментів, зростанням полі фенолів і наступним їх окисненням до фенолів у відповідь на вторгнення патогена.

Така активна захисна реакція рослин не завжди супроводжується загибеллю ураженої клітини. Встановлено, що іноді рослина інгібує лише самого збудника, зберігаючи уражену клітину життєздатною. таке явище встановлене Т.Д. Страховим для сажкових грибів. У тканинах стійких сортів відбувається дегенерація, а іноді й повний лізис міцелію паразита.

Головні положення генетичного аналізу вродженого імунітету зводяться до наступного:

1* стійкість рослин до хвороб визначається наявністю в них певних генів стійкості;

2* збудник хвороби, у свою чергу, має ген (гени* вірулентності, який дозволяє йому долати захисну дію гену стійкості рослин;

3* гени, які визначають стійкість рослин, поділяються на олігоцени (головні гени, які проявляють сильну фенотипічну дію*, і полігени (малі гени, що виявляють слабку фенотипічну дію*.

Набутим імунітетомназивають здатність рослин набувати стійкості до хвороб. Цей імунітет не передається по спадковості. Набутий імунітет буває інфекційний і неінфекційний. Інфекційний імунітет виникає у рослини після перенесеної нею хвороби, а неінфекційний – під впливом цілеспрямованих дій людини:

• внесення мікроелементів у грунт або обробка ними насіння. Внаслідок цього змінюються активність фотосинтезу, окисно-відновні процеси тощо. Зокрема, мідь і марганець підвищують стійкість картоплі до фітофторозу; залізо, цинк, мідь безпосередньо впливають на активність захисної реакції. Під впливом мікроелементів може змінюватись надходження у рослини калію, кальцію та інших елементів, що відбивається на стані рослин і ступеню їх стійкості до хвороб.

• хімічна імунізація – обробка хімічними речовинами, які здатні проникати в рослину, асимілюватись там і викликати зміни в обміні речовин у несприятливому для патогена напрямку. Під впливом імунізуючих речовин активізуються біохімічні і фізіологічні процеси, особливо діяльність окисно-відновних ферментів, що приводить до знезаражування токсинів патогенна і перешкоджає поширенню його у тканинах рослин;

• біологічна імунізація – обробка рослин ослабленими культурами патогенних мікроорганізмів (вакцинація* або продуктами їх життєдіяльності (витяжками, екстрактами зі збудника*; це підвищує стійкість рослин до хвороб;

• зміна умов оточуючого середовища.

Штучна імунізація рослин досягається також використанням азоту, фосфору, калію. Фосфорні та особливо калійні добрива підвищують стійкість рослин до ряду інфекційних хвороб – борошнистої роси, іржі, гнилей, вірусних захворювань. Азотне добриво у комплексі з фосфорними та калійними позитивно впливають на стійкість рослин до хвороб. Проте однобічне або надмірне внесення азоту майже завжди призводить до зниження стійкості рослин до хвороб, які проявляються на молодих органах чи тканинах (борошнистої роси, іржі, несправжньої борошнистої роси* або знижує ступінь зберігання коренеплодів, бульб картоплі, цибулин.