Лекція 8 "Хвороби рослин зумовлені нижчими грибами"

Клас Хітридіоміцети (Chytridiomycetes)

Клас Хітридіоміцети (Chytridiomycetes*

Вегетативне тіло представлене плазмодієм, або зачатковим міцелієм (ризоміцелієм*, або добре розвинутим неклітинним міцелієм. Нестатеве розмноження здійснюється рухомими зооспорами з одним заднім джгутиком. Статевий процес ізо-, гетеро-, оогамний; гамети одноджгутикові.

Найпростішими за ступенем розвитку вегетативного тіла, яке має вигляд плазмодію або овальної клітини і тонкого зачаткового міцелію, є представники порядку Хітридієві (Chytridiales*. Це переважно внутрішньоклітинні паразити прісноводних і морських водоростей (особливо діатомових*, водних грибів, вищих водних рослин (Olpidium, Synchytrium* і водних тварин; у своєму розвитку тісно пов’язані з водним середовищем існування. Деякі з них – сапротрофи на рослинних рештках і трупах тварин. Багато представників паразитують на вищих наземних рослинах, але їх успішний розвиток відбувається лише при сильному і навіть надлишковому зволоженні ґрунту. Еволюція порядку Хитридієві йшла в напрямку ускладнення вегетативного тіла – від плазмодію до добре розвинутого ризоміцелію.

Вегетативне тіло ольпідума (Olpidium* представлене плазмодієм. Зооспора видів роду Olpidium, зокремаO. brassicae при паразитуванні у клітинах рослини-господаря проникає спочатку в епідермальні клітини, потім потрапляє у глибше розташовані клітини первинної кори. Протопласт паразита у клітинах господаря не вкривається оболонкою, ядро його багаторазово ділиться, а потім багатоядерний протопласт вкривається оболонкою  і перетворюється в зооспорангій.

O. brassicaeє збудником захворювання, відомого як «чорна ніжка». Нещодавно стало відомо, що зооспори ольпідіума переносять хвороботворні віруси, які викликають захворювання рослин.

Практичне значення мають також види роду ольпідіум, які уражують корені тютюну, конюшини, льону, люцерни тощо.

Нині відомо більше 20 видів роду ольпідіум. Їх морфологічні ознаки дуже подібні, тому найчастіше їх  розрізняють за субстратом, на якому вони розвиваються.

Види роду Synchytriumвідрізняються тим, що у циклі розвитку розвивається не один, а 5-9 зооспорангіїв, скупчених разом – сорус. паразитують на вищих наземних рослинах. У більшості випадків при ураженні синхітриумом на вегетативних органах рослин утворюються гали, що являють собою клітини епідермісу, всередині яких знаходиться паразит.

Synchytriumendobioticum - збудник раку картоплі. Утворення ракових наростів на бульбах починається з вічок. У міру розростання вони збільшуються в розмірах, чорніють і руйнуються. Пухлини починають розвиватись після того, як зооспори потрапляють на молоду бульбу. Вміст зооспори переливається у клітини епідермісу більби; уражена клітина розростається, а сусідні клітини епідермісу і паренхіми починають посилено ділитись, а їх оболонки – дерев’яніти. Всередині клітини паразит збільшується в розмірах, вкривається двошаровою оболонкою і переходить у літню цисту. Циста незабаром проростає. утворюючи сорус з 5-7, рідко 9, зооспорангіїв, в кожному з яких міститься 300 зооспор. під тиском сусідніх клітин зооспорангії витискаються із соруса, зооспори вивільняються і можуть в свою чергу уражувати інші клітини бульби й інші бульби.

Протягом літа утворення зооспор може відбуватись кілька разів. Восени в бульбах утворюються цисти з товстими здерев’янілими оболонками; у такому вигляді гриб зимує у бульбах і може дуже довго зберігатись у ґрунті (до 20 років*. За сприятливих умов циста проростає, утворюючи зооспори.

Крім пухлин, відомі й інші форми раку: листоподібна (сильно розростаються  лусочки вічок бульбу вигляді м’ясистих листочків*; паршеподібна (на поверхні бульб виникають дрібні виразки і бородавки*; гофрована (сильно зморщені бульби*.

Вперше рак описаний в Угорщині у 1896 р. захворювання швидко розповсюдилось по усій західній Європі, а в 1918 р. зареєстроване у США.

Деякі гриби з роду синхітриум відзначаються широким колом рослин-живителів. Зокрема, S. macrosporumу США здатен уражати 767 видів рослин зі 141 родини.

Нині в Європі нараховують кілька фізіологічних рас збудника раку картоплі. Особливо небезпечною є Тюрингська раса, знайдена в Німеччині у 1914 р.

Більш розвиненим порівняно з ольпідієм і синхітриумом вегетативним тілом відрізняються представники роду Rhyzophytium, які паразитують на водоростям і живуть як сапротрофи на рослинних і тваринних рештках. Rh. planctonicumпаразитує на діатомовій водорості з роду астеріонелла. Ураження водоростей приводить до зменшення їх колоній внаслідок загибелі частини особин. Rh. couchiiпаразитує на зеленій водорості спірогірі. В уражених грибом клітинах спірогіри зникають піреноїди, гідролізується крохмаль, цитоплазматична мембрана з хроматофорами стискається і концентрується навколо паразита, який проник усередину.Врешті-решт вміст клітини виявляється зруйнованим.

У паразита евглени Polyphagusміцелій розростається на значні відстані від округлого тіла, утворюючи ризоміцелій, і може захоплювати більше 50 евглен своїми відростками.

Вегетативне тіло макрохітріума (Macrochytriumbotrydioides* має значні розміри і розвивається із зооспори, яка потрапляє на субстрат і повзає амебоподібно, а потім вкривається оболонкою і диференціюється на коротку центральну вісь та довгі, до 1 мм, ризоїди.

У деяких хітридієвих грибів, що паразитують на вищих рослинах, на ризоміцелію містяться місцеві розширення, які складаються з однієї або кількох клітин з одним ядром в кожній. Таке добре розвинуте вегетативне тіло дає можливість цим грибам захоплювати тканини господаря.

Physodermа maydisпаразитує на кукурудзі. Утворює ризоміцелій. Батьківщиною гриба є тропічні країни, звідки він потрапив у Північну Америку, у 1935 р. – на Кавказ. Цей гриб уражує листки і листкові піхви кукурудзи. викликаючи їх відмирання. На уражених ділянках добре помітні яскраво-зелені плями з чорними бородавочками, оточені ділянками червоного кольору. У чорних тканинах міститься маса бурих цист. При проростанні кришечка цисти відскакує і зооспори вивільняються. Зрілі цисти проростають у воді. яка збирається на листках і у листкових піхвах, утворюючи ризоміцелій.

Деякі мікологи виділяють з роду Physodermaрід Urophlyctis, на цистах якого утворюється пучок ниток, а цисти проростають з утворенням кількох зооспорангіїв. Це U. pulposum – паразит лободових, U. leproides – паразит на коренеплодах буряка, викликає пухлино подібні нарости. Ці види трапляються у США.

У природі існують форми, подібні до Хитридієвих, рухомі стадії яких мають передній перистий джгутик. Це гіфохитридієві гриби (Hyphochytriales*, які на сьогоднішній день виділяють в окремий клас. Напрямок еволюційного розвитку цих грибів паралельний ходу еволюції Хитридієвих, зокрема: від видів з плазмодіальним тілом до видів з ризоміцелієм. Серед них – сапрофіти і паразити прісноводних і морських водоростей, водних грибів і безхребетних тварин. Представником є гіфохитріум (Hyphochytriumpeniliae*, який викликає масову загибель планктонного рачка Peniliaavirostis.

Представники порядку Бластокладієві (Blastocladiales* живуть переважно у прісних водоймах як сапротрофи, на трупах водних тварин або рослинних рештках. Будова вегетативного тіла цих грибів варіює за ступенем складності від простого, майже плазмодіального (у Coelomomyces*, до добре розвинутого міцелію (y Catenaria, Allomyces*. Нестатеве розмноження здійснюється зооспорами з одним заднім джгутиком. Статеве розмноження – злиття двох рухомих гамет, проходить по типу ізогамії або гетерогамії. Зооспори бластокладієвих відрізняються від зооспор і гамет інших грибів тим, що вони більш рухливі і мають добре розвинуту ядерну шапочку, яка складається з маси РНК. У більшості спостерігається чергування поколінь, однакових за формою, але різних за величиною. На спорофіті формуються зооспорангії з диплоїдними зооспорами, які дають початок новим спорофітам. Крім того, на спорофіті формуються цисти з товстою оболонкою. При проростанні, що супроводжується редукційним поділом, утворюються гаплоїдні зооспори. Після періоду активного руху вони вкриваються оболонкою і проростають у гаметофіти з гаметангіями.

Філогенетично бластокладієві розглядають як результат подальшої еволюції хитридієвих грибів, яка йшла в напрямку збільшення розмірів центральної частини талому до зміни форми клітини – від циліндричної у бластокладієли, галузистої у бластокладії до членистого міцелію у алломіцеса. Крім того, спостерігається перехід від ізогамії до гетерогамії та ізоморфна  зміна поколінь.

Для представників порядку Моноблефаридові (Monoblepharidales*характерний оогамний статевий процес. Ці гриби розвиваються як сапрофіти у чистій прісній воді, і помітні переважно навесні й восени як сіруватий чи коричневий пушок (види роду Monoblepharis*. За ступенем розвитку талому представники роду відрізняються – від добре розвинутого розгалуженого міцелію до майже не галузистого міцелію з окремо ростучими гіфами. Зооспорангії формуються на кінцях гіф, зооспори мають задній джгутик. Оогонії й антеридії з’являються на таломі при температурі 20-21⁰.

За способом життя, ступенем розвитку талому моноблефаридові подібні до бластокладієвих грибів, однак відрізняються складом клітинних стінок, типом статевого процесу, відсутністю зміни поколінь.