Лекція 6 "Фітопатогенні бактерії та актиноміцети. Хвороби, спричинені ними"

Бактерії відносяться до царства Дроб’янки (Mychota*, надцарства Прокаріот (Procariota*. Розміри фітопатогенних бактерій варіюють від 0,5-4,5 мкм у довжину до 0,3-0,6 мкм у ширину.

Всі бактерії представлені особливим типом клітин і характеризуються відсутністю типового ядра. Аналогом ядра у бактерій є нуклеоїд – ДНК-вмісна плазма, не відмежована від цитоплазми мембраною. Нуклеоїд не має ядерця, хромосом і розподілений по клітині дифузно або у вигляді дрібних зерен. Бактеріальна ДНК не зв’язана з білками-гістонами і в нуклеоїді розміщена у вигляді пучка фібріл. Для бактеріальних клітин характерне також відсутність мітохондрій, хлоропластів, а також особлива будова і склад мембранних структур і клітинних стінок. Клітинна стінка бактерій має товщину 0,01-0,04 мкм; її каркасом є муреїн.

За формою клітин розрізняють бактерії кулеподібні і паличкоподібні. Хвороби рослин викликаються переважно бактеріями, які мають форму коротких прямих паличок, найчастіше поодиноких, інколи об’єднаних попарно або в ланцюжки.

У деяких фітопатогенних бактерій є слизиста капсула, яка захищає бактеріальну клітину від дії сонячного проміння і висихання. Капсули складаються із полісахаридів, рідше – глюкопротеїдів і поліпептидів. При хворобах рослин, збудниками яких виступають такі бактерії, на уражених органах зазвичай утворюються скупчення слизу (ексудату*.

Бактерії бувають нерухомі і рухомі. Органами руху останніх слугують джгутики. Джгутики закріплюються під цитоплазматичною мембраною за допомогою двох пар дисків і складаються із білку флагеліну. Розміщення джгутиків різне: на одному кінці клітини, на обох (полярні*, по всій поверхні (перитрихальні*. Діаметр бактеріальних джгутиків 0,01-0,03 мкм, довжина може у багато разів перевищувати довжину клітини. більшість фітопатогенних бактерій – рухомі форми.

Розмноження бактерій здійснюється шляхом поділу або перешнурування клітин. При поділі посередині клітини виникає поперечна перегородка, яка розділяє материнську клітину на дві дочірні. При перешнуруванні посередині материнської клітини з’являється перетяжка, яка поступово потоншується і врешті розділяє клітину на дві дочірні. Інколи спостерігаються поділ материнської клітини на кілька дочірніх і розмноження брунькуванням. У деяких бактерій встановлений статевий процес за типом кон’югації. За оптимальних умов бактерії розмножуються дуже швидко: приблизно через кожні 20-30 хв. їх кількість подвоюється. Швидко розмножуючись на одному місці, бактерії можуть утворювати досить великі скупчення (колонії*, які у різних видів відрізняються формою і забарвленням. На штучному поживному середовищі бактерії зазвичай розвивають дрібні, блискучі, слизисті колонії округлої форми, найчастіше з рівними краями, білого, сіруватого або жовтуватого кольору.

Деякі бактерії утворюють спори. При цьому вміст клітини втрачає воду і концентрується в одному місці. Потім ця ділянка ущільнюється і вкривається власною, щільнішою, оболонкою, перетворюючись на спору. Спори бактерій дуже стійкі до різних зовнішніх впливів і можуть зберігати життєздатність за несприятливих умов, наприклад, протягом тривалого часу витримувати нагрівання до 100⁰С і вище, а також сильне охолодження, висушування. вплив хімічних речовин. Потрапивши у сприятливі умови, спора проростає. утворюючи нову вегетативну клітину, яка у подальшому розмножується шляхом поділу. Більшість фітопатогенних бактерій спор не утворюють.

Живлення бактерій здійснюється осмотичним шляхом: поживні речовини потрапляють всередину бактеріальної клітини безпосередньо через її оболонку. Поселившись у рослині, фітопатогенні бактерії виділяють ферменти, з допомогою яких вони руйнують тканини уражених органів та використовують їх в їжу. Набір ферментів у фітопатогенних бактерій досить значний – ферменти, які гідролізують вуглеводні, білки та інші компоненти рослинних тканин. Під дією хлорофілази відбувається розщеплення хлорофілу, внаслідок чого на уражених ділянках листків та інших зелених частин рослин з’являються характерні для бактеріозів світлі маслянисті плями. Побуріння та почорніння уражених бактеріями тканин пов’язані із впливом окислювального ферменту тирозинази.

Зараження рослин фітопатогенними бактеріями здійснюється лише через природні отвори (продихи, сочевички, гідатоди, приймочки. нектарники* або пошкодження (ранки. зрізи, морозобійні тріщини*. Проникати у рослин через непошкоджену кутикулу або кору бактерії не можуть.

Фітопатогенні бактерії розрізняються за ступенем спеціалізації: поряд із вузькоспеціалізованими монофагами і бактеріями, які уражують рослини кількох видів або родів, є й типові поліфаги. Таким поліфагом є збудник кореневого раку – Agrobacteriumtumefaciens, який уражує рослини більш ніж 60 родів із різних родин.

Однією із важливих властивостей бактерій є їх велика мінливість. Нові форми і біотипи, які виникають унаслідок мутацій, рекомбінацій генів та іншими шляхами, нерідко відрізняються від вихідних форм вищою або, навпаки. нижчою патогенністю по відношенню до рослин-живителів.

Умови навколишнього середовища суттєво впливають на розвиток і поширення фітопатогенних бактерій. Найбільша активність більшості бактерій спостерігається за температур 20-35⁰С, надлишковій вологості та у нейтральному або слаболужному середовищі. Всі фітопатогенні бактерії є типовими аеробами. Світло діє на них негативно; прямі ж сонячні промені швидко вбивають. Тому сонячне світло є фактором, що обмежує розвиток бактерій у природі.

Всі фітопатогенні бактерії відносяться до класу Eubacteria, порядку Eubacteriales і кількох родин. Основними ознаками родин є форма бактеріальних клітин, здатність до активного пересування, кількість і розташування джгутиків, наявність спор. Приналежність бактерій до того чи іншого роду визначається, крім того, забарвленням колоній, біохімічні властивості (здатність до утворення певних пігментів, забарвлення за Грамом* тощо. Майже всі фітопатогенні бактерії грамнегативні (не забарвлюються за Грамом*, і лише кілька видів (вони відносяться до роду Corynebacterium* є грам позитивними.При визначенні видів фітопатогенних бактерій перш за все враховують особливості ферментної системи, спеціалізації, патогенність та інші паразитичні властивості. Більшість фітопатогенних бактерій відносяться до родів Pseudomonas, Xanthomonas, Erwinia, Agrobacterium, Corynebacterium, Aplanobacterium, Pectobacterium(табл. *.

Таблиця

Найважливіші роди фітопатогенних бактерій та їх діагностичні ознаки [2]

Найпоширенішими за кількістю видів та різноманіттям хвороб, які вони викликають, є роди PseudomonasіXanthomonas.

Бактерії роду Pseudomonasвикликають вуглувату плямистість листків огірка, бактеріальний рак (або бактеріальний некроз плодових культур*, некроз цитрусових.

Бактерії роду Xanthomonasє збудниками чорної бактеріальної плямистості томатів, бактеріозу квасолі, судинного бактеріозу капусти.

Бактерії роду Erwiniaвикликають опік плодових дерев, бактеріальне в’янення.

Бактерії роду Pectobacteriumздатні розщеплювати міжклітинні пластинки, і тому викликають м’які гнилі, наприклад, мокру бактеріальну гниль томатів, моркви, квіткових культур, водянисту гниль плодів томату. слизистий бактеріоз капусти тощо.

Рід Agrobacterium(рухливі, з полярним розташуванням джгутиків* виділений за такою ознакою, як здатність утворювати ракові нарости на уражених органах. Викликають бактеріальний рак плодових дерев, виноградної лози. Agrobacteriumtumefaciens – збудник кореневого раку – уражує багато видів рослин із різних родин.

Бактерії роду Corynebacterium– збудники бактеріального раку томатів і кільцевої гнилі картоплі.

Бактерії роду Aplanobacteriumвикликають бактеріальне в’янення (вілт* кукурудзи (збудник – Aplanobacteriumstewarti*.

Типи бактеріальних хвороб рослин

Характер зовнішнього прояву бактеріальних хвороб рослин залежить від того, які органи і тканини уражені бактеріями і які патологічні процеси в них відбуваються. Виділяють наступні основні групи і типи бактеріальних хвороб рослин:

1. Хвороби, пов’язані з відмиранням паренхімних тканин – паренхіматозні бактеріози. Носять місцевий характер. Сюди відносяться плямистості, опіки, гнилі.

Проникаючи у міжклітинні проміжки листків, фітопатогенні бактерії викликають швидке відмирання оточуючих клітин. Це проявляється в утворенні плям. Прикладами бактеріальних плямистостей можуть слугувати плямистість листків і плодів горіха волоського (збудник – Xanthomonasjuglandis*, плямистість листків смородини (збудник – Xanthomonasheterocea*, дірчаста плямистість кісточкових (Xanthomonaspruni*.

Серед опіків практичне значення мають: бактеріальний опік груші (збудник – Pseudomonas piri*, опік бузку (збудник – Pseudomonas syringae*, опік шовковиці (збудник – Pseudomonas mori*. До найважливіших об’єктів зовнішнього карантину відноситься опік плодових дерев (збудник – Erwinia amylovora*.

Бактеріальні гнилі виникають при ураженні цибулин, бульб, плодів і насіння. Під дією пектолітичних ферментів бактерій відбувається руйнування серединних пластинок. Уражені тканини розм’якшуються або перетворюються у слизисту, з неприємний запахом масу (наприклад, при ураженні жолудів бактеріями роду Erwinia*.

2. Хвороби, пов’язані з розростанням тканин – гіперпластичні бактеріози. При захворюваннях такого типу бактерії викликають прискорене невпорядковане ділення клітин, що іноді супроводжується збільшенням їх розміру, і це призводить до утворення ракових пухлин. пухлинний рак трапляється у багатьох деревних рослин.

Найважливіші види хвороб: поперечний рак стовбурів дуба (збудник – Pseudomonasquercus*, пухлиноподібний рак стовбурів ясена (збудник – Pseudomonasfraxini*, бактеріальний рак тополі (Pseudomonasremifaciens*, горбкуватий рак сосни (Pseudomonaspini*, кореневий рак плодових дерев і лісових деревних порід (Agrobacteriumtumefaciens*, туберкульоз маслини і ясена (Pseudomonassavastanoi*.

3. Хвороби, пов’язані з ураженням судин – судинні бактеріози. Характеризуються загальним ураженням рослин і проявляються у в’яненні (всиханні*. Розмножуючись у судинах ксилеми, заповнюючи і закупорюючи їх щільною слизистою масою, бактерії порушують подачу води від коренів до надземних частин. Крім того. бактерії виділяють токсини, які отруюють рослинні тканини. Всі ці порушення приводять до швидкого відмирання уражених частин, а потім і всієї рослини. Судинними бактеріозами уражаються переважно сільськогосподарські та квіткові культури. На деревних рослинах вони трапляються рідше (зокрема. бактеріальне в’янення верби викликає Erwiniasalicis*.

Одні й ті самі бактерії здатні у однієї рослини іноді викликати різні типи ураження. Наприклад, бактеріальний рак томатів при ураженні судинної системи проявляється в’яненням рослин, а при поверхневому ураженні плодів – у вигляді плямистості («пташиного ока»*. Збудник кільцевої гнилі картоплі Corynebacteriumsepedonicumвикликає в’янення рослин внаслідок закупорки провідної системи і гниль бульб при зберіганні. Такий тип ураження рослин називають змішаним.

Серед бактерій є види, здатні розчиняти міцелій і спороношення грибів – міколітичні бактерії. Їх використовують у лісовому та сільському господарствах для боротьби з мікозами рослин.

Джерела інфекції і шляхи поширення фітопатогенних бактерій

Джерелами бактеріальних інфекцій виступають:

1. Залишки уражених рослин. Фітопатогенні бактерії здатні зберігатись в рослинних тканинах до тих пір, поки не відбудеться їх повне розкладання під впливом сапротрофних мікроорганізмів.

2. Збудники багатьох бактеріозів можуть зберігатись на поверхні і всередині насіння, саджанців, живців та іншого посадкового матеріалу. При використанні ураженого матеріалу бактерії переходять на молоді рослини, що розвиваються.

3. Зимуючі частини уражених рослин (цибулини, бульбоцибулини, кореневища*.

У поширенні фітопатогенних бактерій важливу роль відіграють дощові бризки і потоки, іригаційні води. Велика роль антропогенного фактору: бактерії поширюються при транспортуванні уражених рослин і насіння, при догляді за рослинами, а також з різними інструментами, на одягу, взутті. Переносниками фітопатогенних бактерій є також комахи, нематоди, гризуни. Деякі види бактерій зберігаються у ґрунті.

Методи боротьби з фітопатогенними бактеріями зводяться до знищення решток уражених рослин або створенні умов для їх швидшого розкладання. необхідне також використання здорового посадкового матеріалу, дезинфекція насіння і ґрунту.

Бактеріальна гниль жолудів (збудник – Erwiniaquercinaheld. etSchr.*. Уражені сім’ядолі набувають темно-бурого забарвлення і розм’якшуються. Розпадання тканин супроводжується утворенням бурого слизу з неприємним запахом, який складається із скупчення бактеріальних клітин та їх виділень. Розвитку хвороби сприяють механічні пошкодження, підмерзання і перегрівання жолудів.

Бактеріоз сосни. Збудник - PseudomonasfluorescensMigula. Хвороба уражає лише однорічні сіянці сосни звичайної. Поширеність бактеріозу у розсадниках коливається від 0,1 до 38 %. перші ознаки хвороби з’являються через 10-15 діб після танення снігу. Уражається верхня частина стовбурців і основа хвої, часто – верхівкова брунька. Вони набувають вугільно-чорного із синюватим відтінком забарвлення. Хворі рослини або їх невеликі куртини розміщуються на посівах дифузно. Хвороба приводить до загибелі сіянців, рідше – до ослаблення. У рослин, які виживають, спостерігається деформація стовбурців або багатовершинність. Інфекція зберігається у ґрунті на рослинних решках. Навесні відбувається зараження насіння і проростків.

Поширеність бактеріозу сіянців сосни залежить від температури повітря в період з липня по жовтень і кількості опадів у серпні за рік, що передує прояву хвороби. Погодні умови цього періоду впливають на рослин-живителів і визначають їх стійкість. Розвиток інфекційного процесу у рослинах відбувається у ранньовесняний період, протікання хвороби залежить від температури повітря у перші 10-15 діб після танення снігу, причому оптимальною є температура 6⁰С і вище.

Мокрий виразково-судинний рак тополі (раково-виразкове захворювання*. Збудники – PseudomonascerasiGriffin, P. syringaeVanHall. f. populiSabetetDowson. Це одна із найпоширеніших хвороб тополі у країнах Європи. Бактерії уражають кору, луб, камбій і заболонь. Ознаки хвороби проявляються в кінці квітня – на початку травня. На стовбурах і гілках з тонкою гладкою корою утворюються округлі або овальні здуття діаметром до 1-2 см. При надавлюванні з них витікає прозора рідина, яка під впливом бактерій набуває бурого забарвлення. На стовбурах з тріщинуватою корою таких здуттів не утворюється, і перші симптоми хвороби помітні як мокрі плями на корі. дещо пізніше на місці здуттів з’являється поздовжня тріщина. Уражені ділянки поступово розростаються і за кілька місяців досягають 3-3,5 см у діаметрі, набуваючи вигляду типової рани. По краях ран утворюються набряки деревини товщиною до 2-3 мм. По всій довжині стовбура протягом року може виникнути до 10-25 ран. Розростаючись, вони зливаються в одну велику рану довжиною до 1 м, яка нерідко охоплює стовбур у вигляді кільця. Наступного року на уражених стовбурах виникають нові рани, які також зливаються до кінця вегетаційного періоду. У такому випадку уражені дерева сильно ослаблюються і за 3-4 роки всихають. Хворі стовбури сильно деформуються внаслідок потовщень, а навесні і восени у місцях прикріплення гілок помітні бурі підтікання.

Інфекція поширюється дощовою водою, комахами, людиною при обрізці гілок.

Ураженість тополь мокрим раком в різних екологічних об’єктах коливається від 5 до 90 %. Розвитку хвороби сприяють фактори, які призводять до ослаблення рослин (посуха, затоплення, морози, промислові викиди, високе рекреаційне навантаження, порушення технологій посадки і вирощування тополь*.

Найсильніше уражаються бальзамічні й чорні тополі та їх гібриди. Найстійкішими до мокрого раку є білі тополі.

Мокрий судинно-виразковий рак викликає ослаблення і всихання тополь. У міських насадженнях тополі втрачають декоративність і меліоративні властивості.

Поперечний рак дуба. Збудник – бактерія PseudomonasquercinaSchem. Уражаються різні види дуба, але найсприйнятливішим до хвороби є дуб звичайний.

Хвороба проявляється в утворенні пухлин, розміщених упоперек стовбурів і гілок. Спочатку вони мають вигляд невеликих гладких набряків з одного боку стовбура або гілки чи муфт, які охоплюють весь стовбур (гілку*. У міру росту дерев пухлини збільшуються, на них з’являються глибокі поперечні тріщини, а пізніше утворюються рани з нерівними відігнутими краями. Найлегше уражуються молоді (2-5-річні* рослини. У дерев старше 20 років нові пухлини не виникають. переносником хвороби вважається дубова попелиця (LachnusroborisL.*. У місцях утворення пухлин стовбури сильно деформуються, а вище й нижче них приріст деревини падає.

Хвороба уражує дуб в різних лісорослинних умовах, проте найактивніше – на бідних, сухих ґрунтах. У чистих дубових насадженнях рівень захворюваності вищий, ніж у змішаних. Особливо сильно страждають насадження порослевого походження. Молоді культури за сильного ураження ослаблюються, відстають у рості, а іноді всихають. Широке розповсюдження хвороби в насадженнях старших вікових категорій знижує вихід і якість ділової деревини.

Бактеріальний рак ясена викликає PseudomonassyringaeVanHall. (P. fraxiniWuill.*. Уражається ясен звичайний. на стовбурах і гілках спочатку з’являються овальні гладкі пухлини. Пізніше у центрі пухлини утворюється вузька, неглибока. пряма або зігнута тріщина. У міру розвитку хвороби тріщини розширюються, видовжуються. з’являються нові і поступово виникають характерні ракові рани. Кора у місцях ураження розтріскується, відмирає і опадає, оголюючи деревину рани. Кількість ран на одному дереві може досягати кількох десятків і сотень. При сильному ураженні численні рани зливаються по довжині стовбура, що призводить до утворення сухобочин. За даними Ф.Є. Малєнєва, ця хвороба може уражати й суцвіття ясена, при цьому кожна квітка перетворюється у дещо приплющену пухлину з нерівною поверхнею розміром 0,5-0,9 см.

Зараження дерева відбувається через різні пошкодження кори, листки, бруньки. Переносниками інфекції можуть бути малий ясеневий лубоїд (LeperisinusfraxiniPanzer* і ясенева міль (PrauscurticellusDon.*.

Хвороба особливо небезпечна для молодняка. Трапляється у різних лісорослинних умовах. Найінтенсивніші ураження ясена спостерігаються у несприятливих умовах росту, на бідних, погано керованих ґрунтах, у загущених куртинах.

При сильному розвитку хвороби частина стовбурів і гілок вище ран всихають, рідше всихає все дерево. Ураження бактеріальним раком призводить до зниження якості і виходу ділової деревини.

Бактеріальна плямистість хризантеми. Збудник - PseudomonassyringaeVanHall. На листках, починаючи із країв, з’являються жовтуваті маслянисті прозорі плями, які пізніше зливаються і стають коричнево-чорними. Уражені листки скручуються і відмирають. Зараження відбувається через механічні пошкодження і продихи за високої вологості повітря. Оптимальною для розвитку бактерій є температура 25-28⁰С. Інфекція зберігається в уражених листках.

Заходи боротьби: для профілактики бактеріальної плямистості – недопущення перезволоження повітря і потрапляння вологи на надземні частини рослин, регулярне провітрювання теплиць. При вирощуванні в умовах відкритого ґрунту – просторова ізоляція від бузку. Обприскування рослин оксихлоридом міді, бордоською рідиною та іншими мідьвмісними фунгіцидами з обов’язковою обробкою нижньої поверхні ли

Відділ Гриби – Mycota

Клас Хітридіоміцети – Chytridiomycetes

Порядок Хітридієві – Chytridiales

Порядок Бластокладієві – Blastocladiales

Порядок Моноблефаридові – Monoblepharidales

Клас Ооміцети – Oomycetes

Порядок Сапролегнієві – Saprolegniales

Порядок Лептомітові – Leptomitales

Порядок Лагенідієві – Lagenidiales

Порядок Пероноспорові – Peronosporales

Родина Пероноспорові – Peronosporaceae

Родина Пітієві – Pythiaceae

Родина Цистопові, або Альбугові – Cystopaceae

Клас Зигоміцети – Zygomycetes

Порядок Мукорові – Mucorales

Родина Мортиєрелові – Mortierellaceae

Родина Пілоболові – Pilobolaceae

Родина Мукорові – Mucoraceae

Родина Тамнідієві – Thamnidiaceae

Родина Куннінгамелові – Cunninghamellaceae

Порядок Ендогонові – Endogonales

Порядок Ентомофторові – Entomophthorales

Порядок Зоопагові – Zoopagales

Клас Аскоміцети – Ascomycetes

Підклас Голосумчасті, або Геміаскоміцети – Hemiascomycetidae

Порядок Ендоміцетові – Endomycetales

Родина Сахароміцетові – Saccharomycetaceae

Родина Спермофторові – Spermophthoraceae

Порядок Тафринові – Taphrinales

Порядок Протоміцетові – Protomycetales

Підклас Еуаскоміцети – Euascomycetidae

Група порядків Плектоміцети

Порядок Аскосферові – Ascosphaerales

Порядок Онігенові – Onygenales

Родина Онігенові – Onygenaceae

Родина Гімноаскові – Gymnoascaceae

Родина Дендросферові – Dendrosphaeraceae

Порядок Еуроцієві – Eurotiales

Родина Еуроцієві – Eurotiaceae

Родина Псевдоеуроцієві – Pseudoeurotiaceae

Порядок Елафоміцетові – Elaphomycetales

Родина Елафоміцетові – Elaphomycetaceae

Порядок Мікроаскові – Microascales

Група порядків Піреноміцети

Порядок Еризифові, або Борошнисторосяні – Erysiphales

Рід Еризифе – Erysiphe

Рід Подосфера – Podosphaera

Рід Мікросфера – Microsphaera

Рід Унцинула – Uncinula

Рід Філлактінія – Phyllactinia

Рід Левейюла – Leveillula

Рід Трихокладія – Trichocladia

Рід Сферотека – Sphaerotheca

Порядок Сордарієві – Sordariales

Родина Хетомієві – Chaetomiaceae

Родина Лазіосферiєві – Lasiosphaeriaceae

Родина Меланоспорові – Melanosporaceae

Родина Сордарієві – Sordariaceae

Порядок Ксілярієві – Xylariales

Родина Галосфериєві – Halosphaeriaceae

Родина Ксілярієві – Xylariaceae

Порядок Філлахорові – Phyllachorales

Порядок Діатрипові – Diatrypales

Порядок Діапортові – Diaporthales

Родина Гномонієві – Gnomoniaceae

Родина Діапортові – Diaporthaceae

Родина Вальсові – Valsaceae

Порядок Гіпокрейні – Hypocreales

Родина Нектрієві – Nectriaceae

Родина Гіпоміцетові – Hypomycetaceae

Родина Гіпокрейні – Hypocreaceae

Порядок Клавіцепсові – Clavicepitales

Група порядків Дискоміцети

Порядок Гелоцієві – Helotiales

Родина Геоглосові – Geoglossaceae

Родина Склеротінієві – Sclerotiniaceae

Родина Гіалосцифові – Hyaloscyphaceae

Родина Леотієві – Leotiaceae

Родина Дерматеацeві – Dermateaceae

Порядок Фацидієві – Phacidiales

Порядок Циттарієві – Cyttariales

Порядок Пецицeві – Pezizales

Родина Саркосцифові – Sarcoscyphaceae

Родина Саркосомові – Sarcosomataceae

Родина Зморшкові – Morchellaceae

Родина Гельвелові – Helvellaceae

Родина Пецициєві – Pezizaceae

Родина Аскоболові – Ascobolaceae

Родина Телеболові – Thelebolaceae

Родина Піронемові – Pyronemataceae

Порядок Трюфелеві – Tuberales

Підклас Лабульбеніоміцети – Laboulbeniomycetidae

Порядок Лабульбенієві – Laboulbeniales

Порядок Спатулоспорові – Spathulosporales

Підклас Локулоаскоміцети – Loculoascomycetidae

Порядок Міріангіальні – Myriangiales

Родина Міріангієві – Myriangiaceae

Родина Ельсіноєві – Elsinoaceae

Родина Кукеллеві – Cookellaceae

Порядок Аcтеріальні – Asteriales

Родина Астеринові – Asterinaceae

Родина Пармулярієві – Parmulariaceae

Порядок Капнодіальні – Capnodiales

Родина Капнодієві – Capnodiaceae

Порядок Дотідеальні – Dothiadeales

Родина Дотідeєві – Dothideaceae

Родина Дотіорові – Dothioraceae

Родина Псевдосферієві – Pseudosphaeriaceae

Порядок Хетотіріальні – Chaetothyriales

Родина Хетотірієві – Chaetothyriaceae

Родина Герпотрихієллеві – Herpotrichiellaceae

Порядок Плеоспоральні – Pleosporales

Родина Плеоспорові – Pleosporaceae

Родина Вентурієві – Venturiaceae

Родина Ботріосферієві – Botryosphaeriaceae

Родина Гістерієві – Hysteriaceae

Клас Базидіоміцети – Basidiomycetes

Підклас Холобазидіоміцети – Holobasidiomycetidae

Родина Філобазидієві – Filobasidiaceae

Порядок Екзобазидіальні – Exobasidiales

Група порядків Гіменоміцети

Порядок Афілофорові – Aphyllophorales

Родина Фістулінові – Fistulinaceae

Родина Калопорові – Caloporaceae

Родина Порієві – Poriaceae

Родина Поліпорові – Polyporaceae

Родина Ганодермові – Ganodermataceae

Родина Гіменохетові – Hymenochaetaceae

Родина Альбатрелові – Albatrellaceae

Родина Бондарцевієві – Bondarzewiaceae

Родина Болетопсієві – Boletopsidaceae

Родина Кортицієві – Corticiaceae

Родина Коніофорові – Coniophoraceae

Родина Стереові – Stereaceae

Родина Цифелові – Cyphellaceae

Родина Шизофілові – Schizophyllaceae

Родина Дихостереві – Dichostereaceae

Родина Рогатикові – Clavariaceae

Родина Лисичкові – Cantharellaceae

Родина Їжачникові – Hydnaceae

Родина Герицієві – Hericiaceae

Родина Телефорові – Thelephoraceae

Порядок Пластинчасті, або Агарикові – Agaricales

Родина Болетові – Boletaceae

Родина Свинухові – Pahillaceae

Родина Мокрухові – Gomphidiaceae

Родина Гігрофорові – Hygrophoraceae

Родина Трихоломові, або Рядовкові – Tricholomataceae

Родина Аманітові – Amanitaceae

Родина Агарикові – Agaricaceae

Родина Гнойовикові, або Копринусові – Coprinaceae

Родина Строфарієві – Strophariaceae

Родина Павутинникові – Cortinariaceae

Родина Крепідотові – Crepidotaceae

Родина Сироїжкові – Russulaceae

Група порядків Гастероміцети

Підклас Гетеробазидіальні гриби – Heterobasidiomycetidae

Порядок Аурікулярієві – Auriculariales

Родина Септобазидієві – Septobasidiaceae

Родина Аурікулярієві – Auriculariaceae

Родина Флеогенові – Phleogenaceae

Порядок Дрожалкові – Tremellales

Родина Сіробазидієві – Sirobasidiaceae

Родина Дрожалкові – Tremellaceae

Порядок Дакриміцетові – Dacrymycetales

Родина Дакриміцетові – Dacrymycetaceae

Підклас Теліоспороміцети – Teliosporomycetidae

Порядок Сажкові – Ustilaginales

Порядок Іржасті – Uredinales

Родина Мелампсорові – Melampsoraceae

Родина Пукцинієві – Pucciniaceae

Клас Дейтероміцети, або Недосконалі гриби – Deuteromycetes, або Fungi imperfecti

Порядок Гіфоміцети – Hyphomycetales

Порядок Бластоміцети – Blastomycetales

Родина Спороболоміцетові – Sporobolomycetaceae

Родина Криптококкові – Cryptococcaceae

Група порядків Целоміцети

Порядок Меланконієві – Melanconiales

Порядок Сферопсидні – Sphaeropsidales

Порядок Агономіцети – Agonomycetales

Начало формы

Конец формы