Порядок Ентомофторові (Entomophthorales*

Клас Аскоміцети, або Сумчасті (Ascomycetes)

Клас Аскоміцети, або Сумчасті (Ascomycetes*

Один з найчисельніших класів грибів (30 000 видів, або 30 % всіх відомих видів грибів*.

Основна ознака Аскоміцеті – утворення внаслідок статевого процесу сумок (асків* – одноклітинних структур, які містять фіксовану кількість (переважно 8* аскоспор. Сумки утворюються або безпосередньо із зиготи, або на аскогенних гіфах, які розвиваються із зиготи. У вищих аскоміцетів сумка є не лише вмістилищем аскоспор, але й бере участь у їх розповсюдженні.

Вегетативне тіло аскоміцетів – розгалужений гаплоїдний міцелій, який складається з одно- чи багатоядерних клітин. У деяких аскоміцетів міцелій може розпадатись на окремі клітини або брунькуватись. У дріжджів (порядок Endomycetales* справжнього міцелію немає, а вегетативне тіло представлене поодинокими клітинами, здатними брунькуватись і утворювати псевдоміцелій. Високоспеціалізовані екзопаразити комах з порядку Лабульбенієві (Laboulbeniales* також не мають міцелію, а їх тіло (рецептакл* складається зі справжньої тканини.

У склад клітинних стінок Аскоміцетів входить хітин, але його вміст не перевищує 20-25 % полісахаридів клітинної стінки. У деяких дріжджів (рід Schizosaccharomyces* хітин не знайдено.

У циклі розвитку Аскоміцетів поряд з сумчастою стадією (телеоморфою*, велику роль відіграє стадія нестатевого спороношення (анаморфа*. Спори нестатевого розмноження (конідії* утворюються на галоїдному міцелії на конідієносцях різної будови. Конідієносці утворюються поодиноко на міцелії, об’єднуються в пучки (коремії* або подушечки (спородохії*, розвиваються щільним шаром на поверхні переплетених гіф (ложа* або всередині споровмістилищ з верхнім отвором (пікніди*.

Конідіальні спороношення розвиваються в період вегетації грибів і служать для їх масового розселення. У деяких аскоміцетів конідіальне спороношення невідоме, у інших воно домінує в циклі розвитку. В окремих груп аскоміцетів спостерігається редукція статевого процесу, і сумчаста стадія утворюється дуже рідко. Тому багато аскоміцетів частіше трапляються у вигляді конідіальної стадії, що відбивається на їх назвах. Конідіальні стадії багатьох аскоміцетів мають самостійні видові назви. Наприклад, Emericellanidulansбільш відомий як Aspergillusnidulans. У Міжнародному кодексі ботанічної номенклатури міститься навіть спеціальний пункт, який дозволяє поряд з основною видовою назвою Аскоміцета (по його сумчастій стадії* назву його конідіальної стадії в тих випадках, коли мова йде саме про цю стадію гриба.  Самостійні видові назви допускаються також для анаморфних стадій базидіальних грибів.

Статевий процес, типовий для аскоміцет, - гаметангіогамія, тобто злиття двох гаметангіїв – спеціалізованих клітин, не диференційованих на гамети.

У нижчих аскоміцетів (підклас Голосумчасті* статевий процес подібний до зигогамії Зигоміцетів. Гаметангії морфологічно подібні і являють собою вирости міцелію. Після їх злиття відразу відбувається каріогамія і сумка розвивається безпосередньо із зиготи. Зигота без періоду спокою відразу розвивається в сумку. Таким чином, у циклі розвитку нижчих аскоміцетів є тільки гаплоїдна і диплоїдна стадії.

Для вищих аскоміцетів (підкласи Еуаскоміцети і Локулоаскоміцети* характерні диференціація й ускладнення будови гаметангіїв. Утворюються одноклітинний антеридій і аскогон з трихогіною. При заплідненні вміст антеридію по трихогіні переходить в аскогон. Після плазмогамії гаплоїдні ядра різної статі не зливаються відразу, а об’єднуються попарно, утворюючи дикаріони. З аскогона виростають аскогенні гіфи, в яких ядра дикаріона синхронно діляться. Аскогенні гіфи галузяться і розділяються на двоядерні клітини. На кінцях аскогенних гіф розвиваються сумки. Кінцева клітина аскогенної гіфи загинається гачком, ядра дикаріону розміщуються в місці перегину і одночасно попарно діляться. Пара ядер різної статі залишається в місці перегину гачка, одне ядро переходить в його кінчик, а інше – в основу. Потім утворюються дві перегородки, які відділяють одноядерні кінцеву і базальну клітини гачка. Внаслідок злиття цих клітин відновлюється дикаріон і може відбуватись повторне утворення гачка. Середня двоядерна клітина гачка розвивається в сумку. Вона збільшується у розмірах, ядра дикаріону зливаються. Диплоїдне ядро, що утворилось, ділиться мейотично, потім мітотично, і навколо восьми гаплоїдних ядер формуються аскоспори.

Таким чином, у циклі розвитку вищих аскоміцетів чергуються три стадії: тривала гаплоїдна, протягом якої відбувається нестатеве розмноження; нетривала дикаріотична (формуються аскогенні гіфи* і дуже коротка диплоїдна (формується молода сумка з диплоїдним ядром*.

Форма аскоспор аскоміцетів надзвичайно різноманітна – від кулястих або еліпсоподібних до нитковидних (Rhytisma, Claviceps*. Аскоспори можуть бути одноклітинними або мати поперечні перегородки. У деяких представників аскоспори мають різноманітні придатки, що допомагають їм у розповсюдженні.

Багатьом аскоміцетам притаманна морфологічна редукція редукція статевого процесу. У деяких представників цього класу антеридії відсутні або не функціонують. В цьому випадку їх функції можуть виконувати конідії, вегетативні гіфи, а часто й дрібні спеціалізовані клітини – спермації. Спермації часто утворюються на іншій особині. на значній віддалі від аскогона і переносяться на трихогіну потоками повітря, дощем, комахами. Трихогіна деяких аскоміцетів хемотропічна і підростає до спермаціїв або конідіїв сумісного типу. Сперматизація відома у деяких гелоцієвих, видів з родів Ascobolus, Gelasinospora, у порядку лабульбенієвих та ін.

У випадку відсутності обох гаметангіїв утворення дикаріону відбувається внаслідок злиття клітин звичайних вегетативних гіф одного або двох міцеліїв; цей процес називається соматогамією.

За будовою оболонки і функціями сумки аскоміцетів бувають прототунікатними і еутунікатними. Прототунікатні сумки мають тонку недиференційовану оболонку, яка руйнується або розчиняється, вивільняючи аскоспори пасивно. Еутунікатні сумки характеризуються щільнішими оболонками, часто зі спеціальними пристосуваннями для відкривання сумки. Вони приймають активну участь в поширенні аскоспор (активне викидання аскоспор із сумок*. За будовою оболонки еутунікатні сумки поділяються на унітунікатні і бітунікатні. Унітунікатні сумки мають тонші оболонки. на верхівці – апікальний апарат для їх відкривання. Бітунікатні сумки мають добре виражені двошарові оболонки; при достиганні аскоспор зовнішній шар оболонки руйнується, а внутрішній під дією підвищеного тургорного тиску розтягується, і відбувається активне викидання аскоспор.

У нижчих аскоміцетів сумки утворюються безпосередньо на міцелію, а у вищих – у спеціальних вмістилищах – плодових тілах (аскокарпах, або аскосомах*. Розрізняють 3 типи плодових тіл: клейстотеції (повністю замкнені плодові тіла*, перитеції (напівзамнені глечикоподібні плодові тіла*, апотецій (відкриті чашоподібні плодові тіла*. Ці плодові тіла є справжніми, і розвиток їх проходить по аскогіменіальному типу – утворення їх оболонки (перидію* відбувається одночасно з розвитком аскогенних гіф і сумок.

Справжні плодові тіла можуть розвиватись як безпосередньо на міцелію, так і на стромах – щільних переплетеннях гіф.

Крім справжніх плодових тіл, аскоміцети утворюють аскостроми, розвиток яких відбувається за асколокулярним типом. Спочатку закладається строма з переплетених гіф. У ній утворюються аскогони і проходить статевий процес. Аскогенні гіфи і сумки, які формуються на них, руйнують плектенхіму строми, вивільняючи в ній порожнину – локулу. Кожна локула містить містить одну або кілька сумок. Аскоспори вивільняються після руйнування тканини строми над флокулою. Зовні аскостроми подібні до справжніх перитеціїв, але відрізняються від них відсутністю власного пери дію – їх оболонкою слугує плектенхіма строми.

Аскоміцети розповсюджені у всіх географічних областях, на усіх доступних для грибів субстратах – як сапротрофи та як паразити. Багато представників цього класу мають велике економічне значення як продуценти антибіотиків, алкалоїдів, ростових речовин, вітамінів, ферментів, кормового білка, а також як збудники спиртового бродіння. Деякі з аскоміцетів є об’єктом генетичних і біохімічних досліджень.

Враховуючи наявність або відсутність плодових тіл, способи їх утворення клас Аскоміцети поділяють на 4 підкласи.

Підклас Голосумчасті (Hemiascomycetidae*. Плодові тіла відсутні. Сумки утворюються безпосередньо на міцелії, прототунікатні.

Підклас включає три порядки. Для порядка ендоміцетових (Endomycetales* характерне утворення на міцелії поодиноких сумок, які розвиваються із зиготи без аскогенних гіф. У багатьох ендоміцетових грибів справжній міцелій відсутній, клітини розмножуються брунькуванням або поділом. До ендоміцетових відносяться як типові гаплобіонти (родини Dipodascaceae, Endomycetaceae, частина грибів родин Saccharomycetaceae, Spermopthoraceae*, так і види з тривалою диплоїдною стадією (Saccharomycescereviceae, Spermophthoragossypii* і деякі гриби з домінуючою диплоїдною стадією в циклі розвитку – диплобіонти (Saccharomycodes*. Більшість представників ендоміцетових – сапротрофи на поверхні плодів і вегетативних органів рослин. паразитів небагато (Spermophthoragossypii – паразитує укоробочках бавовнику , Endomycesdecipiens– паразит на пластинках деяких агарикових*. Практичне значення мають дріжджі – збудники спиртового бродіння, а також продуценти деяких вітамінів ( Eremotheciumashhyi- продуцент рибофлавіну*.

Порядок тафринові (Taphrinales* характеризується формуванням сумок на міцелії під кутикулою рослини-господаря, і суттєво відрізняється від інших геміаскоміцетів домінуванням дикаріотичної фази у циклі розвитку. Сумки у тафринових не прототунікатні, як у інших геміаскоміцетів, а еутунікатні, з кришечкою. Тому деякі мікологи відносять цей порядок до еуаскоміцетів, пояснюючи відсутність плодових тіл вторинною втратою внаслідок пристосування до паразитизму.

Рід Taphrinaналічує 100 видів – паразитів вищих рослин: папоротей, квіткових рослин. На уражених рослинах гриби викликають утворення галів, «відьминих мітел» та інші деформації вегетативних і генеративних органів. Виникнення деформацій в уражених рослин пов’язано зі здатністю грибів виділяти речовини з гормональною активністю (зокрема, β-індолілоцтову кислоту і речовини типу цитокінінів*, а також речовини, які викликають посилений синтез фітогормонів самими рослинами-живителями. Міцелій або багаторічний та зимує у бруньках, тріщинах кори, гілках, або однорічний і розростається у тканинах навесні.

Тафринові гриби дуже подібні морфологічно. Систематичними ознаками видів є симптоми уражень у рослин, які ці гриби викликають.

Тафринові поширені переважно у помірному поясі, заходячи у північні райони до меж поширення рослин-живителів. Гриби є паразитами дикорослих і культурних рослин кісточкових порід.

Taphrinadeformansвикликає деформацію листків персика. Хвороба відома як «кучерявість листків». Зараження здійснюється гаплоїдними аскоспорами. Розростаючись між клітинами епідермісу і кутикулою, гіфи розділяються на двоядерні клітини, в яких між ядрами здійснюється каріогамія, внаслідок чого утворюється диплоїдне ядро. У верхній частині клітин формується гіфальний виріст, в який переходить це диплоїдне ядро. Поступово виріст прориває кутикулу і перетворюється у сумку. В основі сумок розміщуються базальні клітини без протопластів. Сумки тісно прилягають одна до одної, утворюючи наліт жовтого, рожевого або червоного кольору, який надає ураженому органу особливого вигляду. Після закінчення формування сумок диплоїдне ядро у кожній із них ділиться тричі, внаслідок чого  формуються 8 гаплоїдних ядер. Із них розвиваються аскоспори. Листки, уражені грибом при розпусканні бруньок, морфологічно недорозвиваються, мають вкорочені жилки, хвилясту поверхню і відрізняються забарвленням. Внаслідок збільшення кількості клітин паренхіми пластинки листків потовщуються і стають ламкими. Продихи у них втрачають здатність закриватися, вміст води зростає на 10-16 %, вміст зхлорофілу спочатку зменшується, а потім хлорофіл руйнується. Листки буріють, і, починаючи з основи уражених пагонів, швидко опадають.

Осінь і зиму аскоспори перечікують під корою та бруньковими лусками, а навесні у бруньках відбувається копуляція гаплоїдних аскоспор. В результаті утворюється двоядерний міцелій, який і уражає листки.

Крім листків, тафрина деформуюча уражає стебла і плоди. Стебла при цьому жовтіють, викривляються і потовщуються. У них розростається паренхіма кори, порушується будова провідних пучків, а уражені стебла поступово, починаючи від верхівки, всихають. Плоди на уражених пагонах деформуються, їх тканини розростаються.

Taphrinapruni– збудник «кишенькової хвороби» плодів сливи, вишні, аличі. черемхи. Її гіфи, які розвиваються при проростанні аскоспор, проникають у зав’язь і за сприятливих умов викликають появу виродливих плодів. Перші ознаки захворювання проявляються через 12-15 діб після цвітіння. Уражені плоди поступово вкриваються білуватим нальотом, який являє собою сумчасте спороношення гриба. Перикарпій плоду розростається, а ендокардій і зародок, навпаки, не утворюються – замість них формується порожнина, яка нагадує кишеньку (звідси й назва хвороби*.

Хворобу «відьмині мітли» викликають Taphrinawiesneri (у вишні*, T. insititiae(у сливи*. Гриби мають багаторічний міцелій, який зимує у деревинних променях, серцевині і корі. оселяючись у гілках, гриби викликають виникнення щільних скупчень вкорочених і розгалужених пагонів. Такі пагони несуть на собі дрібні, неправильної форми листки, що швидко опадають. Уражені «відьминими мітлами» дерева стають ослабленими, урожай плодів у них знижується.

На березі «відьмині мітли» викликає T. betulina. Вони бувають досить значних розмірів – до 3 м діаметром, і на одному дереві їх нерідко буває до 25.

T. polysporaвикликає деформацію і некроз листків у клена татарського. Захворювання проявляється рано навесні після розпускання листків, на яких стають помітними здуття фіолетового або сірого кольору. На поверхні здуттів формується шар сумок. Влітку тканини листків, які прилягають до здуттів, некротизуються, при цьому некроз охоплює значну частину листка.

Порядок Протоміцетові

об’єднує 6 родів з 20 видами. Всі представники – паразити рослин, зокрема Селерових і Айстрових. Протоміцетові уражають листки, стебла, квітки. плоди та інші надземні частини рослин, однак у багатьох із цих грибів добре виражена органотропна спеціалізація. Часто спостерігається гіпертрофія уражених тканин, яка проявляється у вигляді здуттів або галів.

Проникаючи у рослину, протоміцетові утворюють у її тканинах або під епідермісом міжклітинний міцелій. На ньому формуються численні аскогенні клітини – хламідоспори. Після періоду спокою аскогенні клітини проростають.

Центральний рід порядку – протоміцес (Protomyces* – налічує 15 видів. P. macrosporusпаразитує на яглиці, борщівнику, кмині, коріандрі, цикуті, пастернаку, викликаючи утворення дрібних галів на листкових жилках, черешках і стеблах уражених рослин.

Protomycespachydermusпаразитує на кульбабі лікарській та інших Айстрових, викликаючи у них утворення пухлин на листках і квітконосах.

Bureniainundulataвикликає утворення невеликих галів на черешках і листках селери. У видів цього роду аскогенні клітини вивільняються з тканин рослини-живителя в період її вегетації і відразу, без періоду спокою, проростають. міцелій поширюється по міжклітинникам рослини. де й утворює аскогенні клітини. Зрілі аскогенні клітини містять до 100-300 ядер. При утворенні аскоспор цитоплазма аскогенної клітини з ядрами пересувається до периферії. Аскоспори формуються всередині аскогенної клітини; там вони зливаються попарно і вивільняються з оболонки. Потрапляючи на рослину, вони проростають, і міцелій проникає через епідерміс у тканини рослини.

Підклас Еуаскоміцети (Euascomycetidae*.Сумки утворюються в клейстотеціях, перитеціях або апотеціях, прототунікатні або еутунікатні. Плодові тіла дрібні: розміри клейстотеціїв і перитеціїв не перевищують 1-2 мм. Крупнішими є апотеції. розміри яких коливаються від долей міліметра до 15-20 см.

У багатьох Еуаскоміцетів плодові тіла утворюються не на міцелії, а на стромах різного розміру, забарвлення й консистенції. Кожне плодове тіло, проте, має власний перидій.

Система еуаскоміцетів основана на будові плодових тіл, будові сумок, наявності і характері строми.

Група порядків Плектоміцети

Плодові тіла – клейстотеції, рідше перитеції з безладно розміщеними прототунікатними сумками. Аскоспори вивільняються пасивно. Група об’єднує 5 порядків.

Порядок Мікроаскові (Microascales*

Гриби з темнозабарвленими перитеціями, які містять хаотично розташовані прототунікатні сумки. Перитеції утворюються на поверхні субстрату або частково занурені в нього. Перитеції дрібні, з довгим виростом, наприклад, у родів Ceratocystis, Ophiostoma. Аскоспори завжди одноклітинні, безбарвні або забарвлені. Мікроаскові – сапротрофи на різних рослинних рештках або паразити вищих рослин, переважно дерев.

Ceratocystisfagacearumвикликає вілт (в’янення* дуба; Ceratocystisfimbriata – збудник чорної гнилі батату і хвороб багатьох рослин.

Ophiostomaulmi – збудник голландської хвороби в’яза. Голландська хвороба в’яза поширена у Європі і Північній Америці та приносить значну шкоду лісам, паркам, захисним насадженням. Хвороба починається з раптового пожовтіння, в’янення листків і всихання верхівок гілок. При гострій формі хвороби дерево всихає протягом одного вегетаційного періоду, а іноді навіть за кілька діб. При хронічній формі хвороби листки передчасно жовтіють і частково опадають; уражені гілки добре виділяються на зеленому фоні крони. Цей характерний симптом голландської хвороби отримав назву «жовтого прапора». На зрізах уражених гілок добре помітне потемніння судин, яке часто охоплює всю поверхню зрізу.

Голландська хвороба вперше з’явилась в 1917-1919 рр. у Голландії. У 1919-1929 рр. хвороба поширилась по Європі. В 1930-1933 рр. вона була завезена у США і розповсюдилась там у популяціях в’яза. На Американський континент збудник був завезений з в’язовою деревиною, ураженою жуками-короїдами – перенощиками інфекції.

В кінці квітня – на початку травня під корою хворих дерев інтенсивно розвивається конідіальне спороношення гриба – чорні коремії типу Graphium. Джерелом інфекції виступають також залишки зрубаної деревини, пеньки. Формування коремій співпадає з весняним вильотом жуків-заболонників. Жуки заносять спори гриба у свої ходи, викликаючи ураження дерев. Деякі листогризучі комахи (ільмовий листоїд, ільмовий слоник тощо* також можуть переносити спори грибів. Спори грибів поширюються також повітряними потоками. Потрапляючи на свіжі механічні пошкодження дерев, вони уражають їх. Конідії гриба зберігають свою життєздатність протягом року. Після ураження дерева, вже через 20-24 години, спостерігається розмноження гриба в судинах ксилеми. Тут утворюються маса мікро конідій типу бластоспор, дуже дрібних, які розносяться по судинам дерева зі швидкістю до 15 м/год. Гіфи гриба через пори проникають із однієї судини в іншу, потрапляють також у паренхіму деревини. В уражених клітинах утворюється темна камедеподібна маса, яка закупорює судини гілок і стовбурів, що приводить до в’янення.

Ophiostomapilifera– збудник синього забарвлення заболонної частини деревини сосни, ялини, ільма, ясена тощо. Гіфи гриба у деревині мають буре забарвлення. Деякими дослідниками доведено, що в умовах культури та при рості на деревині цей гриб утворює синій пігмент, який викликає забарвлення деревини. Виділення пігменту грибом відбувається в умовах азотного голодування, тому забарвлення спостерігається на пізніх стадіях розвитку гриба у деревині.

Як правило, збудник не руйнує клітинних стінок і не змінює механічних властивостей деревини. Проте вважають, що така забарвлена деревина легше уражається дереворуйнуючими грибами.

Група порядків Піреноміцети

Плодові тіла – перитеції, рідше клейстотеції, з унітунікатними сумками. розміщеними пучком або шаром. Аскоспори вивільняються активно.

Порядок Еризифові, або Борошнисторосяні

Своєрідна група грибів-паразитів. Більшість з них існує на поверхні різних органів рослин, де утворює білу, а в подальшому темну грибницю зі спороношеннями. Живлення борошнисторосяних грибів відбувається за допомогою гаусторіїв, які проникають у тканини рослин. До поверхні органів рослин грибниця прикріплюється спеціальними присосками – аппресоріями. У циклі розвитку борошнисторосяних грибів присутні дві стадії – конідіальна і сумчаста. Сумчаста стадія виникає внаслідок статевого процесу, при якому вміст верхньої клітини антеридію переливається через спеціальний отвір у жіночий орган. Аскоспори вивільняються після розтріскування клейстотеціїв, і, потрапляючи на поверхню органів рослин, проростають. При цьому на поверхні уражених органів розвивається грибниця. а на ній – конідієносці з конідіями. Конідії здатні знов уражати рослини, і це відбувається кілька разів протягом літа.

Erysiphegraminis – збудник борошнистої роси злаків. Має кілька спеціалізованих форм, що паразитують на злаках певного виду або групи близьких видів. Розрізняють форми ерізіфе злакової – пшеничну, житню та ін.

Розвиток ерізіфе найчастіше починається з викидання аскоспор із клейстотеціїв. Потрапивши сприйнятливу рослину, вони проростають, утворюючи гаус торії, які проникають у тканини рослин; грибниця розвивається на поверхні  спочатку у вигляді борошнистого нальоту, який поступово буріє. На грибниці розвиваються ланцюжки конідій, які розносяться повітряними потоками і уражають нові рослини. Протягом літа утворюється кілька поколінь конідій. У другій половині літа з’являється сумчаста стадія гриба.

Пшенична форма збудника уражає озиму і яру пшениці. Гриб зимує у вигляді темних подушечок на грибниці на озимій пшениці. Після танення снігу на таких подушечках утворюються конідії, які спочатку уражають сусідні листки, а потім – рослин, які ростуть поряд. Поступово гриб поширюється по всьому полю, а коли підросте яра пшениця, переходить на неї. У середині червня з’являються клейстотеції, спори в яких дозрівають у серпні-вересні. Ці спори уражають сходи озимої пшениці. де з’являється спочатку конідіальна стадія, потім – сумчаста. у якій гриб зимує.

Подібно розвивається й житня форма збудника.

Erysiphecichoracearumздатен паразитувати на рослинах з різних родин. Однак цей вид має біологічні форми, пристосовані до паразитизму на рослинах, які відносяться лише до певного роду або навіть виду. Таких біологічних форм у E. cichoracearumвідомо більше 110. Деякі з цих форм – небезпечні паразити культурних рослин.

E. cichoracearumf. cucurbitacearumуражає рослини з родини Гарбузові. особливо огірки, дині, гарбузи, рідше – кабачки і патісони і дуже рідко – кавуни. Гриб розвивається переважно на листках, а при сильному ураженні – і на стеблах у вигляді білого нальоту. При сильному розвитку хвороби листки передчасно всихають. Гриб має як сумчасту, так і конідіальну стадії. Протягом вегетації, до глибокої осені, він розвивається в конідіальній стадії. Клейстотеції з’являються дуже пізно. В них формуються по кілька сумок зі спорами, які уражають навесні нові рослини. Гриб зимує на опалому листі і стеблах.

Erysiphecichoracearumчасто уражає дикорослі і декоративні рослини. особливо страждають лопух, подорожник, кульбаба, а з культурних – флокси.На більшості з них гриб розвивається лише в конідіальній стадії і зимує міцелієм на розетках багаторічних рослин. На кожному із родів квіткових рослин розвивається своя спеціалізована форма гриба. Але якщо рослини ослаблені, особливо нестачею вологи, вони уражаються й неспецифічними формами. Часто таке явище спостерігається восени.

Ряд видів роду еризифе паразитують на Бобових. Вони переважно вузькоспеціалізовані і уражають рослин одного або кількох видів із одного роду. Наприклад, на кожному із видів конюшини паразитує своя форма борошнисторосяного гриба. На багаторічних Бобових гриб може зимувати у вигляді міцелію в бруньках уражених рослин. Навесні на такому міцелії утворюються конідії, які інфікують рослини. На однорічних Бобових гриб зимує у вигляді клейстотеціїв на рослинних рештках. Конідії грибів, що паразитують на Бобових, починають проростати при температурі вищій +10⁰С. Оптимальна вологість для їх проростання – 50-90 %. Ураження Бобових борошнисторосяними грибами відбувається при пониженому тургорі тканин, оскільки міцелію, який розвивається. легше проникати крізь прив’ялі тканини.

Erysipheheracleiпаразитує на Селерових, при цьому відома група високо спеціалізованих форм даного виду. Деякі з них – небезпечні паразити культурних рослин (моркви, кмину, кропу, коріандрі тощо*.

Борошнисту росу яблуні викликає Podosphaeraleucotricha - на листках і пагонах утворюється білий порошнистий наліт, який являє собою грибницю і ланцюжки конідій. Пізніше з’являються клейстотеції з характерними придатками, розгалуженими на кінцях. Проте спори у сумках часто не визрівають, і роль сумчастої стадії у розвитку гриба незначна. При сильному розвитку хвороби листки стають значно меншими, ніж здорові, буріють і всихають. Ріст уражених пагонів різко сповільнюється. Збудник борошнистої роси зимує у вегетативних і генеративних бруньках яблуні у вигляді міцелію. Навесні міцелій проростає і уражає бруньки, де утворюються численні конідії. таким чином здійснюється первинна інфекція рослин. Джерелом вторинної інфекції служать конідії, які утворюються після первинного ураження. Особливо сильно розвиток борошнистої роси відбувається за достатнього зволоження і порівняно помірної температури повітря.

Борошниста роса дуба викликається грибом Microsphaeraalphitoides. Збудник описаний у 1907 р. у Франції та Германії, потім в інших країнах. При ураженні ним на листках і молодих пагонах розвивається білий порошнистий наліт грибниці і конідій, за допомогою яких відбувається розповсюдження паразита протягом літа. Ближче до осені з’являється сумчаста стадія. Зимує гриб у вигляді клейстотеціїв Хвороба уражає в першу чергу молоді тканини, тому сильно розвивається на порослі (пагони при цьому всихають*.

Попелюха (Uncinulanecator* - один з найнебезпечніший паразитів винограду. Батьківщина гриба – Північна Америка, звідки він завезений в Європу у середині ХІХ ст.. Попелюха уражає листки, пагони, ягоди винограду, на яких розвивається борошисто-білий, потім буріючий, наліт.На уражених ділянках виникають некрози. ягоди розтріскуються, всихають або загнивають; іноді гине 65-100 % китиць винограду. Після того як збудник зафіксований у Європі, він розвивався лише в конідіальній стадії, відомій під назвою Oidiumtuckeri. Наявність сумчастої стадії не обов’язкова, оскільки ближче до весни клейстотеції заповнюються бактеріями та цвілевими грибами, а спори в них гинуть. Гриб зимує всередині бруньок винограду і на однорічних пагонах.

Борошнисторосяні гриб з роду Sphaerothecaрозвивають на поверхні уражених органів рослин павутинистий борошнистий міцелій. Спочатку він білий, потім стає темно-коричневим. Конідії зібрані у ланцюжки. Клейстотеції шароподібні, з простими звивистими придатками. У клейстотеціях розвивається по одній сумці.

Sphaerothecamors-uvaeє збудником американської борошнистої роси аґрусу. Грибпоходить із Північної Америки, звідки він розселився по багатьом країнам. Американська борошниста роса уражає листки, пагони і ягоди аґрусу. Сильно уражені кущі гинуть. Уражені ягоди не визрівають, а якщо у них уражається плодоніжка, то передчасно опадають. Збудник зимує у вигляді клейстотеціїв на уражених пагонах і хворих ягодах. Сумкоспори у них дозрівають найчастіше після перезимівлі, наступної весни. Викидання спор відбувається у теплі дні, що співпадає з розпусканням бруньок. Оскільки ягоди аґрусу сприйнятливі до борошнистої роси лише у першій фазі розвитку, приблизно до половини нормальної величини, то пізнє викидання аскоспор приводить до того, що вони потрапляють на вже стійкі ягоди, які й залишаються здоровими. При пізньому дозріванні аскоспор стійкими до борошнистої роси стають також пагони.

Сферотека агрусу уражає також чорну смородину. Особливо сильної шкоди вона наносить при ураженні точки росту пагона; при цьому пагони розвиваються слабо і деформуються. Крім того, сферотека може уражати червону і білу смородину.

Порядок Ксілярієві

Переважно сапротрофи на корі й деревині, деякі - мікобіонти лишайників, рідше – паразити рослин. Перитеції чорні, часто занурені у строму. Для представників порядку характерний особливий тип формування карпоцентру (Xylaria - типу*, особливістю якого є розвиток сумок і парафіз з перитеціальної стінки у вигляді гіменіального шару. Аскоспори безбарвні або темні, одноклітинні або з перегородками, зі слизистими чохлами або придатками.

Родина Ксілярієві

Roselliniaquercinaуражає корені молодих рослин дуба. Збудник інтенсивно розвивається у сирі дощові роки. Молоді (1-3-річні* рослини в’януть, сохнуть і гинуть. Відмирання починається з верхівки стебел. На коренях ураженої рослини утворюються склероції. Крім того, місцями на корі помітні нитки слабогалузистих гіф. Вони притягаються у ґрунті від одного кореня до іншого і служать для поширення гриба. Якщо дубки зі склероціями висаджені влітку у сирий грунт, то склероції дають початок павутинистому міцелію, який поширюється по поверхні ґрунту. Досягнувши коренів, гіфи обвивають їх, проникають до серцевини і досить швидко вбивають дерево. У живих паренхімних клітинах кори гіфи розростаються, заповнюючи їх щільними переплетеннями. Влітку на зовнішньому міцелію, утвореному зі склероціїв, розвиваються конідієносці з конідіями. На такому ж міцелії розвиваються перитеції. Аскоспори проростають тільки наступного року, тоді як конідії проростають тим же літом і розносяться мишами й комахами.

Цвілева хвороба, або біла гниль винограду і фруктових дерев викликається збудником R. necatrix. Крім того, коло рослин-живителів охоплює троянди, дуб, боби, картопля, ялина. Гриб найінтенсивніше розвивається у сирих місцях, на глинистих і мергелястих ґрунтах. Перші симптоми ураження винограду розелінією нагадують ураження філоксерою або хлорозом. Уражена рослина починає сильно галузитись біля основи, листки стають дрібнішими, потім жовтіють і відмирають. У подальшому стебла стають бурими, ноздрюватимиі з цього місця легко відпадає кора. Виноград гине через 1,5-2 роки, фруктові дерева – через 2-3 роки. Захворювання передається від однієї рослини до іншої порівняно повільно, але у загущених посадках може поширюватись швидше.

Гриб може існувати у ґрунті й як сапротроф. За сприятливих умов міцелій з’являється на поверхні коренів, а також у вигляді тяжів – ризоморф. Досягнувши молодого кореня, гриб вбиває його токсинами і потім проникає в старіший корінь, розростаючись у його корі також у вигляді ризоморф, але вже внутрішніх. Ризоморфи галузяться, утворюючи бульбоподібні склероції і розриваючи місцями кору, де й виходить назовні у вигляді павутинистого міцелію. Під час паразитичного життя гриба ніяких спороношень не розвивається. Лише після загибелі рослини-живителя, у сапротрофних умовах, гриб починає розвивати конідієносці з конідіями і перитеції. вкриваючи ними поверхню уражених органів.

Порядок Філлахорові

Рід Phyllachoraналічує близько 100 видів. які паразитують переважно на різних видах злаків, рідше на осоці й ожиці. З них найвідомішою є філахора злакова (Phyllachoragraminis *, яка трапляється на видах Agropyron, Agrostis, Brachypodium, Bromus. Гриб утворює на листках дрібні ледь блискучі плями, які є стромами різної величини й форми.

Phyllachorarubrumзбудник «опіку» листків черешні, вишні й сливи. Міцелій, розростаючись у тканинах листка, гіпертрофує їх: мезофіл сильно розростається і не містить хлорофілу. Між його клітинами і через них проходять червоні галузисті гіфи, які надають плямам червоного кольору. Влітку на нижньому боці ураженої частини листка помітні численні отвори, які ведуть у грушоподібні порожнини – пікніки, на стінках яких знаходяться численні зігнуті конідії. Вони виходять на поверхню у вигляді білуватих краплин. Конідії, які розвиваються у пікніках полістігми червоної, проростають дуже важко.

В липні-серпні у стромі закладаються спіральні аскогони. Антеридії відсутні. Копуляція здійснюється приблизно у грудні на відмерлих листках. При цьому між двома сестринськими клітинами аскогона, тобто між багатоядерної (чоловічою* і одноядерною (жіночою* виникає пора, через яку одне з чоловічих ядер переходить у жіночу клітину і утворює з її ядром дикаріон. Подальший розвиток аскогенних гіф і перитецію іде звичайним шляхом. Строма при цьому буріє. Навесні перитеції вже стиглі, з них починають викидатись безбарвні аскоспори. Потрапивши на молодий листок, спора проростає, і вже через шість тижнів на цьому місці виникає пляма з пікніками. У випадку масового розвитку гриб завдає рослинам значної шкоди.

Порядок Діапортові

Плодові тіла формуються на рослинних рештках (сапротрофно*. Перитеції занурені або у тканину рослини-живителя, або у спеціальне утворення – строму. Характерною особливістю порядку є сумки з непостійною, змінною і розчинною при дозріванні ніжкою, внаслідок чого у зрілих перитеціях вони вільно розміщуються у слизу.

Розрізняють два типи строми – вальсоїдну і діатрипоїдну. Вальсоїдна строма являє собою пророслий, іноді мало змінений субстрат, у якому утворюються перитеції. Вальсоїдна строма часто обмежена у субстраті чорною облямівкою.

Діатрипоїдна строма – це міцеліальне утворення, яке складається з ектостроми і ендостроми. Діатрипоїдна строма характеризується невизначеністю обрисів, охоплює широкі ділянки субстрату. викликаючи його почорніння.

Конідіальні стадії багатьох діапортових грибів розвиваються на живих рослинах, переважно на листках і плодах, викликаючи серйозні і небезпечні захворювання плодових і ягідних рослин.

Gnomoniaulmea – збудник антракнозу платана і листкової плямистості ільмових. Конідії паразитуючої стадії грибів утворюються у ложах або у пікнідах.

Gnomoniaerythrostoma– збудник побуріння, скручування і всихання листків вишні й черешні, а частково й деформації плодів черешні. На початку літа на листках з’являються дифузні червонуваті плями з жовтуватою облямівкою, які з часом збільшуються у розмірах і набувають коричневого забарвлення. Листки складаються по серединній жилці нижньою стороною всередину і всихають. Черешки гачкоподібно загинаються донизу, і в такому стані листки частково залишаються висіти на гілках до наступної весни. Така тривала зміна листків на деревах – характерна особливість цього захворювання. Набагато рідше спостерігається ураження плодів, яке проявляється в появі плям і деформа