Глава IV. Психофизиология зрительного восприятия

3. Сетчатка

219

лекул цГМФ, обычно участвующих в открытии пор. Так, в результате выцветания одной молекулы пигмента закрываются миллионы пор.

Эти открытия позволяют объяснить ряд явлений, казавшихся зага­дочными: во-первых, стало понятно, почему человек, адаптировав­шийся к полной темноте, способен увидеть такую слабую вспышку света, при которой ни один рецептор не может получить более одного фотона. Расчеты показали, что для ощущения вспышки нужно, чтобы в короткий промежуток времени световой стимуляции подверглись около шести близко расположенных палочек. Становится понятно, как одиночный фотон может возбудить палочку и заставить ее генери­ровать сигнал достаточной силы.

Во-вторых, теперь можно объяснить, почему палочки не могут реа­гировать на изменения освещенности при ее достаточно высоком фо­новом уровне. Опыты показывают, что чувствительность палочек столь высока, что при сильной освещенности (например, при солнеч­ном свете) все натриевые поры закрыты, и дальнейшее усиление света не может дать никакого дополнительного эффекта. Это и есть явление насыщения палочки.

3.3. Биполярные и горизонтальные клетки

Горизонтальные и биполярные клетки вместе с амакриновыми клетками расположены в среднем слое сетчатки. Биполярные клетки занимают в сетчатке стратегическую позицию, поскольку все сигналы, возникающие в рецепторе и поступающие к ганглиозным клеткам, должны пройти через них. Это означает, что они входят в состав как прямых, так и непрямых путей. В отличие от этого горизонтальные клетки входят только в непрямые пути. Горизонтальные клетки встре­чаются намного реже биполярных, которые в целом преобладают в среднем слое.

Биполярная клетка посылает по направлению к рецепторам един­ственный дендрит. Он либо образует синапс с одним рецептором (всегда с колбочкой), либо расщепляется на веточки, синаптически контактирующие с несколькими рецепторами. Если с одним биполя-ром связаны два или более рецепторов, они совместно занимают срав­нительно малый участок сетчатки. Возникает вопрос: каковы синапсы между рецепторами и биполярными клетками — возбуждающие они, тормозные или обоих типов?

Биполярные клетки, подобно рецепторам и горизонтальным клет­кам, не генерируют импульсов, но здесь будут рассматриваться ои-от-веты (реакция активации на включение стимула), подразумевая депо­ляризацию в ответ на световой стимул и соответственно усиление вы-

деления медиатора в выходных синапсах, и off-ответы (реакция акти­вации на выключение стимула), подразумевая гиперполяризацию и уменьшение выброса медиатора. Что касается входных синапсов, передающих биполярам сигналы от рецепторов, то у биполяров с off-ответами они должны быть возбуждающими, поскольку сами рецепто­ры выключаются (гиперполяризуются) светом; у биполяров с ои-отве-тами входные синапсы должны быть тормозными. Чтобы понять, почему это так, следует лишь представить себе влияние малого свето­вого пятна. Рецепторы активны в темноте, а свет вызывает гиперполя­ризацию и уменьшает их активность. Если синапс возбуждающий, то рецептор активируется в темноте, а инактивируется на свету; если же синапс тормозный, биполяр в темноте тормозится, а свет, выключая рецептор, снимает это торможение, т.е. биполярная клетка активиру­ется (это действительно нелегко сразу понять).

Является ли рецепторно-биполярный синапс возбуждающим или тормозным, зависит либо от выделяемого рецептором медиатора, либо от типа каналов в постсинаптической мембране биполярной клетки. В настоящее время есть много данных в пользу того, что биполяры двух типов имеют различные рецепторы.

Горизонтальные клетки важны потому, что они составляют ту часть непрямого пути, о которой больше всего известно. Это крупные клетки, и в нервной системе они принадлежат к числу самых стран­ных. Их отростки тесно контактируют с окончаниями многих фоторе­цепторов, распределенных по площади, размеры которой велики по сравнению с участком, непосредственно связанным с одиночной бипо­лярной клеткой. Каждый рецептор контактирует с обоими типами клеток второго порядка — биполярными и горизонтальными. Имеется несколько подтипов горизонтальных клеток, которые могут сильно различаться у разных животных; их самое необычное свойство, общее с амакриновыми клетками, — это отсутствие типичного аксона. Каким образом нейрон без аксона будет передавать информацию другим ней­ронам? Когда начали использовать в нейроанатомии электронный микроскоп, то выяснили, что дендриты могут образовывать синапсы на других нейронах, обычно на их дендритах. И наоборот, иногда окончания аксонов могут быть постсинаптическими структурами по отношению к другим аксонам, которые на них оканчиваются. Отрост­ки, отходящие от тел горизонтальных и амакриновых клеток, могут выполнять функции как аксонов, так и дендритов.

Своеобразны и синапсы, образуемые горизонтальными клетками с рецепторами: у них отсутствуют электронно-микроскопические при­знаки, обычно указывающие, в каком направлении передаются сигна­лы. Есть высокая вероятность того, что это синапсы с бидирекцио-

220

I лава IV Психофизиология зрительного восприятия