Глава IV Психофизиология зрительного восприятия

6 Рецептивные поля

247

Несколько труднее предложить гипотетическую схему для клеток, избирательно реагирующих на границы темного и светлого. Возможен такой вариант: данная простая клетка имеет входы от двух наборов клеток предыдущего уровня, у которых центры рецептивных полей расположены с двух сторон от одной линии — по одну сторону клетки с огс-центрами, а по другую с q/У-центрами, причем все эти входы воз­буждающие. Во всех таких гипотетических схемах возбуждающий вход от клетки с on-центром по логике вещей эквивалентен тормозно­му входу от клетки с о//-центром, при условии, что клетка с off-цтт-ром обладает спонтанной активностью.

Выяснение действительного механизма, определяющего реакции простых клеток, — задача сложная. Она заключается в том, чтобы уз­нать от каких клеток нейрон с простым рецептивным полем получает входные сигналы. Для этого необходимо определить структуру ре­цептивных полей предшествующих (нижележащих), их местополо­жение и ориентацию (если она имеется), тип центра (on- или off-), a также характер посылаемых сигналов — возбуждающие они или тормозные. Поскольку методов получения таких сведений пока нет, то все предлагаемые объяснения носят лишь предварительный ха­рактер.

6.4.2. Сложные рецептивные поля

Сложные клетки соответствуют следующему уровню (или уров­ням) зрительного анализа. Они наиболее многочисленны в стриар-ной коре и составляют здесь, вероятно, около трех четвертей всей популяции нейронов. Общим свойством сложных и простых клеток является способность реагировать только на линии, ориентирован­ные определенным образом. Сложные клетки, так же как и простые, отвечают на стимулы, предъявляемые в ограниченном участке поля зрения. От простых они отличаются тем, что реакции их нельзя объяснить формой и распределением возбуждающих и тормозных зон в рецептивном поле. Включение или выключение небольшого неподвижного пятна в пределах рецептивного поля редко вызывает ответ клетки. Даже на надлежащим образом ориентированную не­подвижную полосу или границу клетка чаще всего не реагирует или дает лишь слабый, быстро затухающий ответ одного и того же типа как при включении, так и при выключении стимула. Однако, если должным образом ориентированная линия перемещается через ре­цептивное поле, возникает хорошо выраженный длительный разряд импульсов. Этот разряд начинается в момент, когда линия входит в рецептивное поле, и продолжается до тех пор, пока она не выйдет за

его пределы. Напротив, для того, чтобы вызвать длительный разряд простой клетки, нужно предъявить надлежащим образом ориентиро­ванную неподвижную линию в определенном участке рецептивного поля. Если же использовать движущуюся линию, то возникает толь­ко кратковременная реакция в тот момент, когда линия пересекает границу тормозной и возбуждающей зон, или же в то время, когда линия проходит через возбуждающую зону рецептивного поля. Те сложные клетки, которые способны реагировать на неподвижные све­товые «щели», полоски или границы, дают импульсный разряд неза­висимо от того, в каком месте рецептивного поля расположен стимул, лишь бы ориентация его была подходящей. Однако те же стимулы совершенно неэффективны, если их ориентация далека от оптималь­ной.

Между простыми и сложными клетками есть существенное разли­чие: у простой клетки реакцию вызывает оптимально ориентирован­ная линия лишь в узком диапазоне положений, а у сложной такая линия вызывает ответ, в каком бы участке рецептивного поля она ни предъявлялась. Это различие связано с существованием четко очер­ченных возбуждающих и тормозных зон в рецептивном поле простой клетки и с отсутствием их в рецептивном поле сложной клетки. Слож­ная клетка дает пример генерализации ответа на линию в пределах широкой области (рис. 17).

Рис 17. Сложное рецептивное поле нейрона из зрительной коры. Ответ нейрона макси­мален при любом положении полоски, но с определенной ориентацией (по Хьюбелу).

В целом у сложных клеток рецептивные поля несколько больше, чем у простых, но не намного. У макак в области центральной ямки чаще всего встречаются рецептивные поля сложных клеток величиной примерно 0,5°х0,5°. В этой области сетчатки оптимальные размеры сти­мула как для простых, так и для сложных клеток составляют около двух угловых минут. Таким образом, «разрешающая способность»

248

Глапа IV Психофизиология зрительного восприятия

6 Рецептивные ноля

249

сложных клеток такая же, как у простых клеток. Неизвестно, как органи­зована система связей, передающая информацию сложным клеткам. Можно предположить, что сложная клетка получает информацию от множества простых клеток, рецептивные поля которых имеют одну и ту же ориентацию, но размещены, частично перекрывая друг друга, по всему полю сложной клетки. Если связи от простых клеток к сложным возбуждающие, то всякий раз, когда в рецептивное поле сложной клетки попадает стимул в виде линии, возбуждаются некоторые простые клетки. В результате будет возбуждаться и сложная клетка.

Обычно в ответ на неподвижную линию сложная клетка дает ко­роткий импульсный разряд (даже если стимул остается включенным). В этом случае мы говорим, что происходит адаптация ответа. Если же перемещать линию в рецептивном поле сложной клетки, наблюдается непрерывный разряд: адаптация преодолевается в результате последо­вательного срабатывания новых простых клеток.