Глава III Ритмы Функциональные состояния

3 Пснхофизиолошя функциональных состояний

169

функцией определенного класса нейронов (пейсмекеров), ритм зада­ется специализированными нервными клетками, а не является функ­цией системы элементов. Система реализует то, что должно разви­ваться на фоне генерируемого ритма.

В большинстве работ по локализации нейронных циркадианных пейсмекеров пытались выявить осцилляторы, контролирующие проявление какого-либо конкретного наблюдаемого ритма. В этих исследованиях использовали метод повреждения тканей. Но так как проявление ритмичности может быть связано с проводящими путями и процессами, совершенно отличными от колебателя, утра­та ритма при каком-то повреждении — вовсе не результат разруше­ния колебателя.

Это затруднение преодолевается при использовании другого ме­тода — пересадке тканей. Была выполнена работа, в которой доста­точно убедительно при помощи трансплантации удалось показать, что у бабочек циркадианный колебатель, контролирующий момент выхода имаго, находится в мозгу. Эти опыты показали, что в мозгу находятся «часы», контролирующие это событие при помощи выде­ления специального гормона. Однако решающими оказались опыты по удалению мозга у особей одного вида и пересадке его в брюшко особей другого вида. Насекомые, получившие чужой мозг, проявляли нормальную ритмичность, но фаза ритма была типична для донора, а не для реципиента. Тот факт, что пересаженный мозг не только вос­станавливал ритмичность, но и определял фазу ритма у насекомого-реципиента, неоспоримо доказывал, что циркадианный колебатель, контролирующий время выхода имаго, находится в мозгу. Для того, чтобы выяснить, какой именно участок мозга выполняет эту функ­цию, мозг перед трансплантацией разделяли на части. Результаты по­казали, что лишь интактные церебральные доли создавали условия для выхода имаго. Это позволило сделать вывод о том, что колеба­тель расположен в боковых участках церебральных долей. Экспери­менты с использованием метода трансплантации были проведены на тараканах и на крабах.

Результаты свидетельствуют о том, что циркадианная система состоит из нескольких осцилляторов. Так, особенно ярко это проде­монстрировано на беспозвоночных — например, на моллюске Aplysia. Доказано, что любой глаз при изоляции может самостоятель­но поддерживать циркадный ритм. Данные, полученные на тарака­нах, также указывают на двустороннюю парную колебательную сис­тему: каждая из двух зрительных долей независимо от другой способ­на поддерживать ритмичность. Сходные результаты получены и на жуках.

3. Психофизиология функциональных состояний

е

Восприятие событий в значительной степени зависит от нашего состояния — от того, напряжены мы или нет, возбуждены или спокой­ны. Наше восприятие внешнего и внутреннего мира изменяется на протяжении дня в зависимости от уровня бодрствования и от готов­ности к восприятию сигналов. Д. Хебб (1955) попытался проиллю­стрировать это графически: по мере усиления активации организма уровень бодрствования возрастает, но при этом адаптация, возможная благодаря бодрствованию, начиная с какого-то момента может ухуд­шиться, если активация чрезмерно возрастет. Исследования, выпол­ненные с использованием регистрации электроэнцефалограммы (ЭЭГ), показывают, что для бодрствования, сна и промежуточных со­стояний типичны определенные ритмы мозга.

Электроэнцефалография (ЭЭГ) — техника для регистрации и ана­лиза электрической активности мозга. У человека определенные моз­говые структуры включены в регуляцию состояний сна и бодрствова­ния, в регуляцию реакции активации, когда действуют такие эмоцио­нально значимые факторы, как поощрение, наказание или другие. Многое в нашем понимании функций этих систем и их взаимодейст­вия связано с изучением мозга животных и с наблюдениями того, что происходит, когда эти структуры повреждены. Но есть и другой путь получения информации о том, что происходит в мозге нормального здорового человека. Этот источник фактов действует благодаря воз­можности регистрации электрической активности мозга. Такая реги­страция включает усиление очень слабых нейроэлектрических сигна­лов, которые затем подвергаются компьютерной обработке и анализу. ЭЭГ делает возможным получение паттернов колебаний мозговой электрической активности, которые развиваются, когда клетки пере­дают сигналы и обрабатывают получаемую информацию. Нервные клетки мозга генерируют электрические импульсы, которые, сумми­руясь, образуют определенные паттерны ритмической активности. В 1929 г. Ганс Бергер в Германии изобрел электроэнцефалограф, при­бор для измерения и регистрации этих ритмов головного мозга. Реги­страция электрической активности мозга и ее анализ привели к выде­лению такого научного направления, которое и получило название электроэнцефалографии (ЭЭГ).

Чтобы зарегистрировать ЭЭГ, необходимо на коже головы распо­ложить два электрода. Каждая пара электродов отводит сигнал по одному из нескольких регистрируемых каналов ЭЭГ. Этот сигнал от­ражает разность потенциалов между процессами, отводимыми двумя

170