2 Теории памяти

145

также обнаруживается изменение ЛП развития условной реакции: у нейронов двигательной коры показано изменение ЛП от 20—30 мс до 150-200 мс.

В работах Дж. Олдса и др. (1972) были показаны изменения про­тивоположного направления — укорочение ЛП после формирования условного ответа. В опытах устанавливали жесткие критерии для от­бора «обучающихся» нейронов разных структур мозга — к первично обучающимся относили нейроны, у которых условные ответы разви­ваются с ЛП до 20 мс, ко »вторично» обучающимся относили нейроны с ЛП до 80 мс. В соответствии с этим критерием отбора наибольший процент «первично обучающихся» клеток обнаружен в заднем ядре таламуса, внутреннем коленчатом теле. В таких структурах, как фрон­тальная кора, сенсомоторная кора, гиппокамп — процент «первично обучающихся» клеток менее высок. Поле СА(1) гиппокампа, тектум, латеральное коленчатое тело (ЛКТ), вентральное ядро таламуса, пе-редне-дорзальная часть ретикулярной формации среднего мозга отне­сены по этим критериям к «необучающимся». Эти результаты говорят о том, что часть нейронов мозга в процессе обучения изменяет место в нейронной системе. Следовательно, в процессе обучения происходит реорганизация нейронных систем.

К аналогичному выводу приходят на основании своих исследова­ний Дж. Дистерхофт и Дж. Олдс (1972). Они предполагают, что в начальный период обучения условный стимул связан с определенны­ми проводящими путями, а потом он начинает иррадиировать. При этом развивается изменение эффективности синаптической передачи между пунктами, на которые действуют условный и безусловный сти­мулы. В основе экспериментального доказательства этой гипотезы также лежит измерение латентных периодов развития ответа на дей­ствующий условный стимул в начале и конце обучения.

Изменение латентных периодов в процессе обучения у нейронов, принадлежащих разным структурам мозга, продемонстрировано в ра­ботах многих исследователей, причем найдены как структуры, для ко­торых показаны укорочения ЛП, так и структуры, для которых ЛП удлиняются.

2.4.3. Реорганизация нейронной цепи

После обучения при актуализации энграммы через разные интер­валы времени после завершения предъявления УС-БС нейронные цепи, осуществляющие реализацию энграммы, изменяются. Одни до­казательства получены в опытах при измерении ЛП условных ответов у нейронов разных структур мозга, другие — при сопоставлении ско-

рости выработки условного ответа нейронами разных структур и дли­тельности их сохранения.

По мере упрочения двигательного условного ответа на время, вы­рабатываемого у кроликов в процессе сочетания звуковых стимулов с электрокожными раздражениями, определенные структуры мозга включаются в процесс реализации энграммы с определенной последо­вательностью. Максимальная выраженность клеточных реакций на УС может совпадать с проявлением стабильных двигательных реак­ций, либо опережать их появление. Эти результаты подтверждают наше предположение о временной распределенности энграммы по нейронам разных отделов мозга.

Дж. Дистерхофт и Дж. Олдс (1972) тоже изучали время появления условных ответов в корковых областях, внутреннем коленчатом теле, вентральном, дорсальном, латеральном и заднем ядре таламуса при выработке условного пищевого ответа у крысы. У нейронов внутрен­него коленчатого тела и таламической группы ядер первые условные ответы появились в пределах 30—40 сочетаний. Корковые клетки (пе­редней, задней и средней области) начинали реагировать на действие условного стимула через 60—70 сочетаний. Условный поведенческий ответ появлялся у крыс раньше на поведенческом уровне, чем он вы­рабатывался у нейронов коры. Но максимальные условные ответы во всех исследованных образованиях развивались примерно через 120— 140 сочетаний. Авторы исследования сделали предположение о лока­лизации энграммы. Но как показали результаты опытов Н.Ю. Белен-кова (1980) и Е.Ф. Мордвинова (1982), включение активности отдель­ных структур мозга в условно-рефлекторную деятельность и выклю­чение из нее являются динамичным, подчиняются никому не известным законам. Мы предполагаем, что таким «организующим за­коном» является принцип распределенности энграммы по параметру достижения максимальной активности.

Угашение условных ответов и реорганизация нейронной цепи. Еще одним фактором, на который можно опираться при доказательст­ве изменения состава нейронной цепи, опосредующей актуализацию энграммы в определенное время после обучения, являются результа­ты разной скорости угашения условной реакции на нейронах структур мозга позвоночных и беспозвоночных.

Как известно из классических работ по условным рефлексам, при продолжающемся действии условных стимулов, не подкрепляемых действием БС, происходит постепенное угашение условной реакции. В работах многих авторов было продемонстрировано, что у большин­ства нейронов различных корковых и подкорковых структур угаше­ние условных реакций происходит довольно быстро — достаточно 30

10-1015

146

Плана II Психофизиология памяти