2 Теории памяти

147

не подкрепленных действием УС для исчезновения условного ответа. При этом, чем больше упрочен условный ответ, тем больше нужно неподкрепленных УС.

Описаны различия в скорости угашения условных реакций для нейронов разных структур мозга. Например, описано быстрое угаше-ние при неподкреплении у нейронов ретикулярных структур. В про­тивоположность этому клетки гиппокампа — поля СА(1) и СА(3) — проявляли при угашении лишь незначительное снижение частоты разрядов, сохраняя ответы на условный стимул, по крайней мере, при 150 неподкрепленных УС. Особенности угашения условных ответов у нейронов гиппокампа связывают с ролью этих структур в сохранении следовых процессов, которые остаются неизменнными даже при уга­шении поведенческого проявления условного ответа. Нейроны лате­рального гипоталамуса и преоптической области заняли промежуточ­ное положение между нейронами ретикулярных структур и гиппокам­па. Обращают внимание на то, что тормозные реакции угашаются при неподкреплении значительно быстрее, чем активирующие. Если для угашения активирующей реакции требуется 15—30 предъявлений УС не подкрепленных БС, то для угашения тормозной бывает достаточно и пяти (Хирано Т., 1970).

На нейронах моллюсков также обнаружена разная скорость разви­тия инактивации следового эффекта при неподкреплении условного стимула. Ответы полностью изолированных нейронов показывают, что эти различия скорости угашения сохраняются в условиях отсутст­вия взаимодействия между элементами ЦНС.

Развитие угашения (инактивации следа памяти) имеет двойной смысл — с одной стороны, скорость развития угашения различна на разных нейронах. Это означает, что после того, как энграмма перей­дет в инактивированное состояние на одних нейронах, она будет ос­таваться активной на других и, следовательно, воспроизведение будет осуществляться на основе новой цепи элементов, включающей нейроны с активно существующим следом памяти. С другой стороны, угашение при неподкреплении является демонстрацией индивиду­альных свойств нейронов, как это показывают опыты на изолирован­ных клетках.

Факт реорганизации нейронных цепей, реализующих воспроизве­дение энграммы, находящейся в активном состоянии, подтверждается следующими данными, разной скоростью обучения нейронов различ­ных структур, изменениями латентных периодов на действие условно­го стимула до проведения обучения и после его завершения, разной скоростью угашения условного ответа при неподкреплении на нейро­нах разных структур, отсутствием влияния на воспроизведение со сто-

роны участков мозга, подвергшихся действию амнестического ЭШ, но не связанных с актуализацией энграммы в данный момент времени.

Представление о том, что след памяти не имеет определенной ло­кализации, а считывается с нейронов разных структур мозга в зависи­мости от обстоятельств, подтверждено экспериментами. Факты, полу­ченные в результате опытов, указывают на принцип распределенности энграммы как на основу организации памяти. «Познавая нейрофизио­логическую специфичность мозговых структур, обусловленную осо­бенностями переработки афферентного для данной области носите­лем информации, мы считаем правильным говорить не о единствен­ном функциональном фокусе при реализации мнестической функции, а об их определенном множестве с широкой мозговой топографией. Приведенные данные говорят о динамичности пространственного рас­положения фокусов. В процессе выполнения животными отсроченной задачи происходит их пространственное перемещение, блуждание, так что конфигурация ансамбля активно действующих мозговых образо­ваний не остается застывшей, а экстренно меняет свою пространствен­ную структуру в зависимости от потребностей регуляции целостного поведения в данный отрезок времени»¹. Это дает основание для при­нятия принципа динамичности в организации морфофункциональной системы обеспечения процессов кратковременной памяти. Этот прин­цип предполагает нестабильность самой системы во времени. Неста­бильность определяется текущими изменениями функциональной значимости образующих систему мозговых структур в ходе реализа­ции энграммы. Топография функциональной части системы, обеспе­чивающей воспроизведение, может меняться на каждом отрезке вре­мени. Мы предполагаем, что эти изменения связаны с достижением максимума актуализации энграммами других элементов, расположен­ных в других структурах. Постоянная смена активностей следа памя-\ ти на разных элементах системы является причиной постоянного «блуждания» активных мнестических центров. А. Флекснер и другие (1968) предполагали, что энграмма распространяется по структурам мозга, когда след «стареет».

Доказательствами функциональной перестройки нейронной цепи, опосредующей актуализацию энграммы в определенные моменты вре­мени, являются также результаты опытов, в которых показана взаимо­связь различных структур мозга с возможностью нарушения памяти при локальных стимуляциях через разное время после обучения.

¹ Мордвинов ЕФ Элсктрофизиологическип анализ отсроченного поведения Л, 1982 С 170

10*

148

Глава Н Психофизиология памяти

Процедурная и декларативная память

149

Нейрофизиологические механизмы распределенности энграммы.

В опытах на изолированных нейронах виноградной улитки обнаружены клетки, у которых формирование следа памяти происходит во время ас­социативного обучения, так что после определенного количества сочета­ний условного и безусловного стимулов формируется энграмма, дости­гающая уровня актуализации по электрофизиологическим показателям. На других нейронах было найдено отсроченное достижение оптимально­го уровня выраженности по электрофизиологическим показателям¹. Это происходит через различное время после обучения на разных нейронах и, по-видимому, является их биологическим свойством, которое опреде­ляется особенностями данного нейрона. Весьма похожие результаты о динамике достижения максимального воспроизведения следа памяти получены в опытах на полуинтактных препаратах.

Если проанализировать, как изменяется время достижения макси­мальной воспроизводимости следа памяти на разных нейронах, «обу­ченных» в одной и той же ситуации, при выполнении нескольких серий обусловливания, то вскроется удивительный факт: клетки, по­казывающие максимальное воспроизведение сразу после обучения, будут сохранять энграмму в активном состоянии в течение более дли­тельного времени. Клетки, достигающие наивысшего состояния ак­тивности следа через некоторое время после завершения обучения, с каждой следующей серией будут отодвигать пик активности все даль­ше, а след будет оставаться активным в течение все более длительного времени. Таким способом продлевается активная «жизнь» следа памя­ти на популяции нервных клеток, участвовавших в обучении. Когда след инактивируется на одной группе клеток, в это время он достигает максимальной воспроизводимости на другой — и так до тех пор, пока не исчерпается временной резерв данного нейронного ансамбля. Энг­рамма становится неактивной, переходит в латентное состояние и ждет «напоминания», которое при помощи неизвестных пока меха­низмов выведет ее на уровень актуализации.