- •Т.Н.Греченк о
- •Глава I. Нейрофизиология. Клеточные основы обучения 10
- •Глава III. Ритмы. Функциональные состояния 160
- •Глава IV. Психофизиология зрительного восприятия 191
- •Глава V. Психофизиология алкоголизма и наркомании 313
- •Предисловие
- •1. Нейрон. Его строение и функции
- •1.1. Форма
- •Глава 1 Псирофизиолотя Клеточные основы обучения
- •1.2. Размер
- •1.3. Цвет нейронов
- •2. Электрическая возбудимость нервной клетки
- •2.1. Потенциал покоя
- •2.2. Электрическая возбудимость
- •2 Электрическая возбудимость нервной клетки
- •Глава I. Нейрофизиология Клеточные основы обу
- •2 Электрическая возбудимость нервной клетки
- •Глава I I [сйрофизиоло! ия Клеточные основы обучс
- •3. Синапсы
- •3 .1. Синаптические потенциалы
- •Глава I Нейрофизиология Клеточные основы обучения
- •3 Синапсы
- •Глава I 11сйроф|пиоло1ня Клеточные основы обучения
- •Глава I Нейрофизиология Клеточные основы обучения
- •3 Синапсы
- •3 Синапсы
- •Глава I Нейрофизиология Клеточные основы обучения
- •4 Трофическая роль сомы
- •4. Трофическая роль сомы
- •Глава I. Нейрофизиология. Клеточные основы обучени
- •5. Пейсмекерный потенциал
- •5. Пейсмекерный потенциал
- •Глава I. Нейрофизиология. Клеточные основы обу1
- •Глава I Нейрофизиология Клеточные осноиы обучения
- •5 Пейсмекерный потенциал
- •5 Пейсмекерный потенциал
- •Глава I. Нейрофизиология. Клеточные основы обучения
- •5. Пейсмекерный потенциал
- •5.3. Пейсмекерные потенциалы и локальные потенциалы
- •5.4. Активный транспорт ионов и мембранный потенциал
- •Глава I. Нейрофизиология Клеточные основы обучения
- •5.5. Влияние температуры на пейсмекер
- •Глава I Нейрофизиология Клеточные основы обучения
- •5 Пейсмекерный потенциал
- •5.6. Генетическая регуляция пейсмекерного потенциала
- •Глава I Нейрофизиология Клеточные основы обучения
- •6 Организация рефлекторной дуги
- •6. Организация рефлекторной дуги
- •6.1. Концептуальная рефлекторная дуга
- •Глава I Нейрофизиология Клеточные основы обуч*
- •6 Организация рефлекторной дуги
- •6.1.1. Командный нейрон
- •Глава I Нейрофизиология. КлеточнЫ'
- •6 Организация рефлекторной дуги
- •6.1.2. Детектор
- •6.1.3. Модуляторные нейроны
- •Глава I 11ейрофизиология Клеточные основы обучения
- •7 Механизмы научения
- •6.2. Принципы кодирования номером канала
- •7. Механизмы научения
- •Глава 1. Нейрофизиология. Клеточные основы обучения
- •7. Механизмы научения
- •7.1. Следовые процессы
- •Глава I Нейрофизиология Клеточные основы обучения
- •7 Механизмы научения
- •7.2. Привыкание
- •7 Механизмы научения
- •7.2.1. Психофизиология памяти в школе е.Н. Соколова
- •7 Механизмы научения
- •Глава I Пеирофичиолошя Клеточные основы обучения
- •7 Механизмы научения
- •7.2.2. Нервная модель стимула
- •7 Механизмы научения
- •7 Механизмы научения
- •7 Механизмы научения
- •7 Механизмы научения
- •7.3. Пластичность нейронов
- •7.3.1. Ассоциативное обучение
- •7 Механизмы научения
- •Глава I I кч'фофпзио.Югия Клеточные основы обучения
- •Глава I Псйрофизиоло! ия Клеючные основы обучения
- •7 Механизмы научения
- •7 Механизмы научения
- •7 Механизмы научения
- •7 Механизмы научения
- •Глава I I (ейрофшиология Клеготные основы обуи
- •7 Механизмы научения
- •Глава II. Психофизиология памяти
- •Глава II Психофизиология памяти
- •2 Теории памяти
- •2. Теории памяти
- •2.1. Общие понятия
- •Глава II. Психофизиология памяти
- •2 Теории памяти
- •2.2. Временная организация памяти
- •2.2.1. Амнестические воздействия
- •2.2.2. Виды обучения животных
- •Глава II Психофизисшм ия памя ги
- •2 Теории памяти
- •2 Теории памяти
- •Глава II Психсх|шзиоло[ия памяти
- •2 Теории памяти
- •2.2.7. Стадии фиксации памяти
- •Глава II Психофизиоло! ня памяти
- •2.3. Теория состояний энграммы
- •2.3.1. Восстановление памяти
- •Глава II Психофизиология памяти
- •Глава II Пспхофизлоло! ия памяти
- •2 Теории памяти
- •Глава 11 Нсихофиэиолошя памяти
- •2 Теории памяти
- •Глава II Психофи smo.Ioi ия памяти
- •2 Теории памяти
- •Глава II Психофизиология памяти
- •2 Теории памяти
- •Глава II Психофизиочо! ия намят
- •2 Теории памяти
- •Глава II Психофизиология памяти
- •2 Теории памяти
- •Глава II. Психофизиология памяти
- •2. Теории памяти
- •2.4. Распределенность энграммы
- •2 Теории памяти
- •2.4.1. Распределенность энграммы по структурам мозга
- •Глава II Психофизиология памяти
- •2 Теории памяти
- •Глава 11 Психофизиология памяти
- •2 Теории памяти
- •Глава II Психофизиология памяти
- •2 Теории памяти
- •2 Теории памяти
- •2.4.3. Реорганизация нейронной цепи
- •2 Теории памяти
- •3. Процедурная и декларативная память
- •Глава II Психофизиология памяти
- •4 Биохимические и молекулярные механизмы памяти
- •Глава II Психофизиология памяти
- •4 Биохимические и молекулярные механизмы памяти
- •4 Биохимические и молекулярные механизмы памяти
- •Глава III Ритмы Функциональные сое юяния
- •Глава III. Ритмы. Функциональные состояния
- •1 Типы ритмов
- •1. Типы ритмов
- •Глава III. Ритмы. Функциональные состояния
- •2. Механизмы ритмов
- •2. Механизмы ритмов
- •Глава III Ритмы Функциональные состояния
- •3. Психофизиология функциональных состояний
- •Глава 111 Ритмы. Функциональные состояния
- •3 Психофизиология функциональных состояний
- •3.1. Что такое функциональное состояние
- •Глава III Ритмы Функциональные состояния
- •3.2. Сон и бодрствование
- •3.2.1. Виды сна
- •Глава III. Ритмы Функциональные состояния
- •Глава III Ритмы Функциональные состояния
- •Глава III Ритмы Функциональные состояния
- •Глава III Ритмы Функциональные состояния
- •3 Психофизиология функциональных состояний
- •3.2.2. Механизмы сна
- •Глава III Ритмы Функциональные состояния
- •3.2.3. Продолжительность сна
- •3.2.4. Спячка
- •Глава III. Ритмы. Функциональные состояния
- •3.2.5. Значение сна
- •4. Механизмы восприятия времени
- •Глава III Ритмы Функциональные состояния
- •1. Эволюция глаза
- •Глава IV 11сихофизиология зрительного восприятия
- •2. Глаз
- •2.1. Строение глаза
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •Глава IV Психофизиоло! ия зрительного восприятия
- •2.2. Адаптация к свету и темноте
- •Глава IV Психофизиология зрительного иосприятия
- •2.3. Влияние длительности раздражения
- •2.4. Влияние площади раздражения
- •2.5. Контраст
- •Глава IV Психофизиочошя зрите 1ыюго восприятия
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •2.6. Чувствительность глаза к свету
- •Глава IV. Психофизиология зрительного восприятия
- •3. Сетчатка
- •3.1. Общая характеристика
- •3 Сетчатка
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •3 Сетчатка
- •Глава IV. Психофизиология зрительного восприятия
- •3 Сетчатка
- •3.2. Фоторецепторы
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •3 Сетчатка
- •Глава IV. Психофизиология зрительного восприятия
- •3. Сетчатка
- •3.3. Биполярные и горизонтальные клетки
- •3. Сетчатка
- •3.4. Амакриновые клетки
- •Глава IV Психофизиология зрительно! о восприятия
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •3 Сетчатка
- •Глава IV Психофизиология зрительно! о восприятия
- •4 Топографическое отображение
- •4. Топографическое отображение
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •5. Зрительные области мозга
- •5. Зрительные области мозга
- •5.1. Наружное коленчатое тело
- •Глава IV. Психофизиология зрительного восприятия
- •5. Зрительные области мозга
- •5.2. Архитектура зрительной коры
- •Глава IV Психофизиология зрительпою восприятия
- •5 Зрительные области мозга
- •5.2.1. Анатомия зрительной коры
- •5.2.2. Слои зрительной коры
- •6 Рецептивные поля
- •6. Рецептивные поля
- •6.1. Рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •6 Рецептивные поля
- •6.2. Рецептивные поля биполярных клеток
- •Глава IV Психофизиология зрительной) восприятия
- •6 Рецептивные поля
- •6.3. Рецептивные поля нейронов наружного коленчатого тела
- •6.4. Ответы клеток в коре
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •6. Рецептивные поля
- •Глава IV Психофизиологая зрительного восприятия
- •6 Рецептивные поля
- •6.4.1. Простые рецептивные поля
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •6 Рецептивные поля
- •6.4.2. Сложные рецептивные поля
- •6.5. Ориентационные колонки
- •Глава IV. Психофизиология зрительного восприятия
- •6. Рецептивные поля
- •6.6. Дирекциональная избирательность
- •Глава IV Психофизиолоп-шзрителыюю восприятия
- •6 Рецептивные поля
- •6.7. Исследование коры
- •7. Нейробиология цветового зрения
- •7.1. Основные теории цветового зрения
- •7 Нейробиология цветового зрения
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •7.2. Цветовая слепота
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •7.3. Физиология цветового зрения
- •7.3.1. Цветоразличение на уровне сетчатки
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •8 Два глаза
- •8. Два глаза
- •Глава IV. Психофизиология зрительного восприятия
- •8. Два глаза
- •8.1. Бинокулярная конвергенция
- •8 Два глаза
- •Глава IV Психофизиология зрительного иосприятия
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •8.2.2. Формирование колонок глазодоминантности
- •8.3. Пластичность зрительной системы
- •8 Два глаза
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •8 Два глаза
- •Глава IV Психофизиология зри юлыюю восприятия
- •8.5. Косоглазие
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •8 Два глаза
- •Глава IV Психофизиология зритслыгош восприятия
- •8 Два глаза
- •8.6. Механизмы нарушений в зрительной системе
- •8.7. Восстановление
- •8.8. Окружающая среда и зрение
- •8.9. Искажения и перспектива
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •9. Стереоскопическое зрение
- •9. Стереоскопическое зрение
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •9. Стереоскопическое зрение
- •9.1. Диспаратность и восприятие глубины
- •9.2. Монокулярное восприятие глубины
- •Глава IV. Психофизиология зрительного восприятия
- •9. Стереоскопическое зрение
- •9.3. Мозолистое тело
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприят ия
- •9 Стереоскопическое зрение
- •Глава IV Психофизиология зрительной) носирпяшя
- •9 Стереоскопическое зрение
- •9.4. Физиология стереоскопического зрения
- •9. Стереоскопическое зрение
- •Глава IV Психофизиология зри гелыюго восприятия
- •9 Стереоскопическое зрение
- •9.5. Необъяснимые явления в стереоскопическом зрении
- •10 Карты коры
- •9.6. Стереослепота
- •10. Карты коры
- •10 Карты коры
- •Глава IV Психофизиология зрительного .Восприятия
- •Глава V. Психофизиология алкоголизма и наркомании
- •Психофизиология алкоголизма
- •Психофизиология наркомании
- •Глава V Психофизиотогия алкоголизма и наркомании
- •1. Психофизиология алкоголизма
- •Глава V Психофизиология алкоголизма и наркомании
- •Глава V Нсихофиэио ioi ня ачкогоиизма и наркомании
- •1.2. Нейронные системы и этанол
- •Глава V. Психофизиология алкоголизма и наркомании
- •1 Психофизиология алкоголизма
- •Глава V Психофизиология алкоголизма и наркомании
- •1 Психофизиология алкоголизма
- •Глава V Психофизиология а чкоголизыа и наркомании
- •1 Психофизиология алкоголизма
- •2. Психофизиология наркомании
- •2 Психофизиология наркомании
- •Глава V Психофизиология алкоголизма и наркомании
- •3 Психофизиология и экология
- •3. Психофизиология и экология
- •Заключение
7. Нейробиология цветового зрения
Исследование цветового зрения и его механизмов является одним из основных направлений в изучении зрительного восприятия. Мы придаем большое значение восприятию цвета — одному из важных факторов в зрительной эстетике, влияющему на эмоциональное состояние.
7.1. Основные теории цветового зрения
Учение о цвете зародилось в Элладе. Еще Эмпедокл, философ и проповедник V в. до н.э., высказывал мысли о существовании четырех основных цветов: красного и желтого, белого и черного. Они соответствовали «четырем основным элементам», установленным им же: огню, земле, воздуху, воде. Зрение Эмпедокл объяснял так: из глаза «истекают» потоки мелких частиц. Когда они встречаются, возникает зрительное ощущение, в том числе и цветовое.
В I в. до н.э. Демокрит предпринял попытку объяснить природу отдельных цветов с помощью атомной теории. Он также признавал четыре основных цвета. Учению о цвете придавали большое значение и Платон (V—IV вв. до н.э.), и его ученик Аристотель (IV в. до н.э.).
256
I лава IV Пшхофизиопошя фителыюговосприяшя
7 Иеиробиочошя цветовою {рения
257
А небольшой трактат «О цветах», авторство которого точно не установлено (оно приписывается Аристотелю или его ученику Теофрас-ту), хотя и не сыграл большой роли в теории цветоощущения, все же содержит ряд интересных и значительных мыслей. Гениальный итальянский художник и ученый эпохи Возрождения Леонардо да Винчи (XV—XVI вв.), считавший глаз важнейшим из всех органов чувств, говорил: «Глаз есть окно человеческого тела, через которое он глядит на свой путь и наслаждается красотою мира».
Основы современной науки о цвете заложены И. Ньютоном, который, пропуская солнечный луч через трехгранную призму из стекла (1666), впервые наблюдал образование спектральной полосы, состоящей из гаммы определенных цветов. В 1672 г. он сообщил о преломлении солнечных лучей при прохождении через стеклянную призму. Оказалось, что белый свет разлагается на цветовые компоненты, образующие видимый спектр. При смешении этих компонентов снова получается белый свет. Было установлено, что белый цвет неоднороден, это смесь нескольких цветов. Все множество цветов подразделяется на две группы: ахроматические и хроматические. К ахроматическим относятся белый, черный и серый цвета со всеми своими многочисленными оттенками (их более трехсот). Все остальные цвета — хроматические.
Ахроматические цвета можно представить себе расположенными на прямой, цвет которой постепенно изменяется от белого до черного. Друг от друга они различаются только по одному признаку — яркости. Хроматическим цветам присуща уже не одна, а несколько характеристик. Они обладают, кроме яркости, еще цветовым тоном и насыщенностью. К основным цветовым тонам относятся семь цветов солнечного спектра. Цветовой тон определяется длиной световой волны. Так, красный цвет длинноволновый, зеленый — средневолновый, а фиолетовый — коротковолновый. Насыщенность хроматического цвета зависит от степени «разбавления» его белым. Смешение трех основных цветов в различных соотношениях определяет все многообразие оттенков. Указав цветовой тон, насыщенность и яркость, можно автоматически точно обозначить любой из всего множества окружающих нас цветов.
Сегодня исследователями наиболее принята трехкомпонентная теория, согласно которой в нашей зрительной системе существуют три цветоощущающих аппарата, которые реагируют на различные цвета и дают нам возможность их видеть.
Трехкомпонентная теория цветового зрения. Впервые основные идеи трехкомпонентной теории цветового зрения были высказаны М В. Ломоносовым (XVIII в ). Он считал, что причиной света являет-
ся движение эфира, состоящего из частиц трех видов различных размеров. Частицы эфира могут совмещаться с частицами материи, из которых состоит «дно» глаза, и приводить их в «коловратное» движение, при этом «от первого рода эфира происходит цвет красной, от второго желтой, от третьего голубой. Прочие цвета рождаются от смешения первых».
Еще в самом начале XIX в. Томас Юнг предположил, что все мыслимые цвета можно получить, смешивая три «основных» цвета. В 1801 г. он написал: «В настоящее время невозможно представить себе, что каждая чувствительная точка сетчатки содержит бесчисленное множество составных частиц, способных вибрировать в унисон с каждым возможным световым колебанием, мы приходим с необходимостью к предположению о существовании ограниченного числа рецепторов сетчатки, воспринимающих, например, такие основные цвета, как красный, желтый и синий...». В более поздних работах он остановился на трех «основных» цветах: красном, зеленом и фиолетовом. Опытным путем Т. Юнг обнаружил, что любой видимый в спектре цвет может быть получен смешением не менее трех световых лучей. Со временем эта гипотеза получила подтверждение и ныне именуется трехкомпонентной (трихроматической) теорией. Дальнейшее развитие трехкомпонентная теория цветового зрения получила в работах крупнейшего естествоиспытателя Г. Гельмгольца (XIX в.).
Физиологические, биохимические и биофизические исследования подтверждают трехкомпонентную теорию. В сетчатке глаза у рыб, млекопитающих и человека имеются светочувствительные клетки — палочки и колбочки. Палочки работают лишь при слабом освещении (например, в сумерках и ночью) и различают только градации света и темноты. Колбочки же воспринимают цвет, но только при дневном освещении. Колбочки бывают трех типов. Они обнаружены у человека и у ряда других приматов. Трем типам колбочек соответствуют три типа чувствительности, лежащие в различных частях видимого спектра — колбочки часто называют просто «синими», «зелеными» и «красными» по положению соответствующих пиков в спектре. В классической теории трех основных раздражителей предполагается, что с возбуждением каждой колбочки связано одно из трех основных цветовых ощущений. Это ощущения синего, зеленого и красного. Считали, что ощущение желтого возникает при одновременном возбуждении «красных» и «зеленых» волокон, ощущение белого — при одновременном возбуждении волокон всех типов, а ощущение черного — при полном отсутствии возбуждения.
Таким образом, согласно теории Ломоносова — Юнга — Гельмгольца, существуют три типа цветочувствительных элементов, реаги-
17-1015
258
I лава IV Психофизиология зрительного восприятия