Глава 11 Психофизиология памяти

2 Теории памяти

141

В исследовании Ф.И. Копытовой и М.Я. Рабиновича (1970) ис­пользовали поляризацию анодным током через регистрирующий мик­роэлектрод в качестве БС, а в качестве УС применяли звук. Регистри­ровали нейроны двигательной коры. На фоне поляризации предъяв­ляли звуковой тон и дифференцировочный, который использовали только один раз. На фоне поляризации многие клетки отвечали на оба тона. Но после выключения поляризации в последействии у некото­рых из них обнаружены реакции только на звук, который применяли в качестве УС. Условные ответы на звук сохранялись около 14 мин. В опытах Е.В. Русиновой (1978) в качестве УС применялось электри­ческое раздражение вентробазального комплекса ядер таламуса, в ка­честве БС применялась анодная поляризация. Интервал времени между УС и БС от 0 до 250 мс. Интересно, что наиболее выраженные изменения в ответах происходили через некоторое время после отме­ны раздражения.

В опытах на нейронах имеется тенденция к прямой адресации при­меняемых стимулов к исследуемому нейрону, что связано с попытками подойти к проблеме локализации энграммы. Такие опыты помогают понять сущность процесса следообразования. В модельных экспери­ментах распространено применение микроионофоретической аппли­кации медиатора вместо одного из действующих стимулов. Например, в работе Б.И. Котляра и Ю.С. Овчаренко (1976) в качестве условного стимула применяется звук, а в качестве БС — микроаппликация АХ или глютамата. Эти опыты проводились на нейронах сенсомоторной коры. Было найдено довольно много обучающихся нейронов (33%), у которых повторное сочетание звука с медиатором вызывали формиро­вание условного ответа. При контроле на псевдообусловливание при несинхронизированном предъявлении звука и медиатора иногда воз­никали изменения ответов на УС. Но есть существенные различия между изменениями, развивающимися вне сочетаний и при сочетани­ях. Результаты одинаковы и для АХ и для глютамата. Контроль пока­зывает, что изменения, развившиеся в результате предъявления УС-БС, имеют ассоциативную природу и не связаны с простой сенситиза-цией. Специфичность пластических изменений ассоциируемых раз­дражений доказывается меньшей эффективностью этих же раздражений во время псевдообусловливания. Аналогичные данные получены в работах других авторов.

Еще большее приближение воздействующих стимулов к исследуе­мому нейрону достигнуто при использовании в качестве УС поляри­зации коры одиночным монополярным импульсом тока, а в качестве БС — микрофореза АХ. При сочетании поляризации с медиатором обучение обнаружено у 95% нейронов сенсомоторной коры. Установ-

лено, что если псевдообусловливание предшествует сочетаниям, то только 34% нейронов демонстрирует формирование условных реф­лексов. В наших опытах на изолированных клетках также обнару­жено, что предварительная стимуляция нейронов сильно отражает­ся на возможности их обучения. Удивляет такой высокий процент обучаемых нейронов — 95%! Правда, в экспериментах использован широкий набор межстимульных интервалов — от 300 до 1000 мс. По-видимому, получена важная характеристика пластичности ней­ронов сенсомоторной коры — ведь все исследованные нейроны про­демонстрировали феномен «непосредственного обучения». Сравни­тельный анализ активности нейронов сенсомоторной коры при ло­кальных и системных стимулах показал значительное сходство динамики развития процессов ассоциативного обучения. Доля ней­ронов с пластическими перестройками при системном воздействии и при локальных стимулах сильно отличается — при использова­нии естественных стимулов процент обучающихся нейронов значи­тельно меньше. По-видимому, этот факт показывает, что прямая ад­ресация УС и БС к исследуемому нейрону уже является достаточ­ной предпосылкой для ассоциативной связи между действующими стимулами. В случае системного воздействия стимулы не всегда конвергируют на исследуемый нейрон, что значительно снижает уровень обучаемости нейронов.

В одном из исследований в качестве УС и БС применяли микроап­пликацию медиатора ацетилхолина (АХ)-БС, глютамат — УС. Вклю­чение УС предшествовало действию БС на 1—2 с. В контрольных экс­периментах при несинхронизированном предъявлении медиатора от­мечено лишь незначительное снижение амплитуды ответа на УС. Предъявляли 60—100 сочетаний УС-БС. Получены достоверные из­менения ответов на действие УС. При перестановке порядка следова­ния медиаторов не было отмечено достоверных изменений активнос­ти к действию УС. Следует специально отметить, что изменением ре­акции на один из стимулов не исчерпывается изменение функцио­нального состояния постсинаптического нейрона. Это результат постепенного формированияи закрепления нового уровня хемочувст-вительности нейрона к определенному медиатору.

Опыты, в которых использовали такую же ситуацию, как в экспе­риментах на изолированных нейронах, оказались успешными — они почти всегда приводили к формированию ассоциативной связи, неза­висимо от того, использовались ассоциации двух медиаторов или ме­диатора и анодной поляризации. Причем интересным кажется тот факт, что с увеличением степени локализации повышается процент обучаемости клеток.

142