Глава IV Психофизиология зрительного восприятия

3 Сетчатка

213

ным последовательным образом и является результатом снижения чувствительности освещенной части сетчатки вследствие обесцвечи­вания светочувствительного пигмента.

Поскольку палочки и колбочки расположены на задней поверх­ности сетчатки, поступающий свет должен пройти через два других слоя, чтобы воздействовать на них. Неизвестно, почему сетчатка уст­роена так странно — она инвертирована, так что палочки и колбочки как бы рассматривают заднюю стенку глазного яблока. Одна из веро­ятных причин в том, что позади рецепторов находится слой клеток, содержащих черный пигмент меланин. Меланин поглощает свет, про­шедший через сетчатку, и не дает ему отражаться назад и рассеиваться внутри глаза; он играет ту же роль, что и черная окраска внутренних стенок фотокамеры. Клетки, содержащие меланин, способствуют также химическому восстановлению светочувствительного зритель­ного пигмента, который обесцвечивается на свету. Для выполнения обеих функций нужно, чтобы меланин находился поблизости от ре­цепторов. Если бы рецепторы лежали впереди, пигментные клетки должны были бы располагаться между ними и следующим слоем нервных клеток, в области, уже заполненной аксонами, дендритами и синапсами.

Слои клеток, находящихся на пути света к рецепторам, достаточно прозрачны и, по-видимому, не сильно вредят четкости изображения. Однако в центральной ямке, где наше зрение наиболее остро, послед­ствия уменьшения четкости были бы катастрофическими, и эволю­ция, видимо, «постаралась» смягчить их — сместила другие слои к пе­риферии, образовав здесь кольцо утолщенной сетчатки и обнажив центральные колбочки так, что они оказались на самой поверхности. Образующееся маленькое углубление и есть центральная ямка.

Двигаясь от заднего слоя к переднему, мы попадаем в средний слой сетчатки, расположенный между палочками и колбочками, с одной стороны, и ганглиозными клетками — с другой. Этот слой со­держит нейроны трех видов: биполярные, горизонтальные и амакри-новые клетки. Биполярные клетки имеют входы от рецепторов и мно­гие из них передают сигналы непосредственно ганглиозным клеткам. Горизонтальные клетки соединяют рецепторы и биполярные клетки связями, идущими параллельно сетчаточным слоям; амакриновые клетки связывают биполярные клетки с ганглиозными.

Слой нейронов на передней стороне сетчатки содержит ганглиоз-ные клетки, аксоны которых проходят по поверхности сетчатки, соби­раются в пучок, образуют на выходе слепое пятно на сетчатке, лишен­ное рецепторов, и покидают глаз. Аксоны ганглиозных клеток форми­руют зрительный нерв. В каждой сетчатке около 125 миллионов пало-

чек и колбочек, но всего 1 миллион ганглиозных клеток. Ввиду такого различия возникает вопрос: каким образом может сохраняться и обра­батываться детальная зрительная информация?

Изучение связей между клетками сетчатки может помочь разре­шить проблему. Можно представить себе два пути информационного потока через сетчатку: прямой путь, идущий от фоторецепторов к би­полярным и далее к ганглиозным клеткам, и непрямой путь, при кото­ром между рецепторами и биполярами могут быть включены еще го­ризонтальные клетки, а между биполярами и ганглиозными клетка­ми — амакриновые клетки. Эти связи уже были весьма обстоятельно изучены С. Рамон-и-Кахалем (1900). Прямой путь весьма специфи­чен, или компактен, в том смысле, что одна биполярная клетка имеет входы лишь от одного рецептора или от сравнительно небольшого их числа, одна ганглиозная клетка — от одного или сравнительно немно­гих биполяров. Непрямой путь более диффузен, или «размыт», благо­даря более широким боковым связям. Общая площадь, занятая рецеп­торами, связанными с одной ганглиозной клеткой по прямому и не­прямому путям, составляет всего около миллиметра. Эта зона являет­ся рецептивным полем ганглиозной клетки — областью сетчатки, световая стимуляция которой может влиять на импульсацию данной ганглиозной клетки.

Эта общая схема верна для всей сетчатки, но в деталях связей имеются различия между центральной ямкой, куда проецируется на­правление и где наша способность видеть тонкие детали максималь­на, и периферией сетчатки, где острота зрения резко снижается. При переходе от центра к периферии сеть прямых путей от рецепторов к ганглиозным клеткам становится совершенно иной. В центральной ямке или около нее, как правило, одна колбочка связана с одной би­полярной клеткой, а один биполяр — с одной ганглиозной клеткой. Однако по мере постепенного перемещения к внешним областям все больше рецепторов конвергируют на биполярах, а биполяров — на ганглиозных клетках. Эта высокая степень конвергенции, которую мы видим в большей части сетчатки, вместе с весьма компактными путями в самом центре и около него позволяют понять, почему, не­смотря на отношение 125 к 1 между числом рецепторов и числом волокон зрительного нерва, некоторая часть сетчатки (ее центр) может все-таки обеспечивать острое зрение. Общая схема сетчаточ-ных путей с их прямым и непрямым компонентами была известна многие годы, а их связь с остротой зрения поняли задолго до того, как удалось выяснить роль непрямого пути. Ее понимание внезапно стало возможным, когда начали изучать физиологию ганглиозных клеток.

214