
- •Т.Н.Греченк о
- •Глава I. Нейрофизиология. Клеточные основы обучения 10
- •Глава III. Ритмы. Функциональные состояния 160
- •Глава IV. Психофизиология зрительного восприятия 191
- •Глава V. Психофизиология алкоголизма и наркомании 313
- •Предисловие
- •1. Нейрон. Его строение и функции
- •1.1. Форма
- •Глава 1 Псирофизиолотя Клеточные основы обучения
- •1.2. Размер
- •1.3. Цвет нейронов
- •2. Электрическая возбудимость нервной клетки
- •2.1. Потенциал покоя
- •2.2. Электрическая возбудимость
- •2 Электрическая возбудимость нервной клетки
- •Глава I. Нейрофизиология Клеточные основы обу
- •2 Электрическая возбудимость нервной клетки
- •Глава I I [сйрофизиоло! ия Клеточные основы обучс
- •3. Синапсы
- •3 .1. Синаптические потенциалы
- •Глава I Нейрофизиология Клеточные основы обучения
- •3 Синапсы
- •Глава I 11сйроф|пиоло1ня Клеточные основы обучения
- •Глава I Нейрофизиология Клеточные основы обучения
- •3 Синапсы
- •3 Синапсы
- •Глава I Нейрофизиология Клеточные основы обучения
- •4 Трофическая роль сомы
- •4. Трофическая роль сомы
- •Глава I. Нейрофизиология. Клеточные основы обучени
- •5. Пейсмекерный потенциал
- •5. Пейсмекерный потенциал
- •Глава I. Нейрофизиология. Клеточные основы обу1
- •Глава I Нейрофизиология Клеточные осноиы обучения
- •5 Пейсмекерный потенциал
- •5 Пейсмекерный потенциал
- •Глава I. Нейрофизиология. Клеточные основы обучения
- •5. Пейсмекерный потенциал
- •5.3. Пейсмекерные потенциалы и локальные потенциалы
- •5.4. Активный транспорт ионов и мембранный потенциал
- •Глава I. Нейрофизиология Клеточные основы обучения
- •5.5. Влияние температуры на пейсмекер
- •Глава I Нейрофизиология Клеточные основы обучения
- •5 Пейсмекерный потенциал
- •5.6. Генетическая регуляция пейсмекерного потенциала
- •Глава I Нейрофизиология Клеточные основы обучения
- •6 Организация рефлекторной дуги
- •6. Организация рефлекторной дуги
- •6.1. Концептуальная рефлекторная дуга
- •Глава I Нейрофизиология Клеточные основы обуч*
- •6 Организация рефлекторной дуги
- •6.1.1. Командный нейрон
- •Глава I Нейрофизиология. КлеточнЫ'
- •6 Организация рефлекторной дуги
- •6.1.2. Детектор
- •6.1.3. Модуляторные нейроны
- •Глава I 11ейрофизиология Клеточные основы обучения
- •7 Механизмы научения
- •6.2. Принципы кодирования номером канала
- •7. Механизмы научения
- •Глава 1. Нейрофизиология. Клеточные основы обучения
- •7. Механизмы научения
- •7.1. Следовые процессы
- •Глава I Нейрофизиология Клеточные основы обучения
- •7 Механизмы научения
- •7.2. Привыкание
- •7 Механизмы научения
- •7.2.1. Психофизиология памяти в школе е.Н. Соколова
- •7 Механизмы научения
- •Глава I Пеирофичиолошя Клеточные основы обучения
- •7 Механизмы научения
- •7.2.2. Нервная модель стимула
- •7 Механизмы научения
- •7 Механизмы научения
- •7 Механизмы научения
- •7 Механизмы научения
- •7.3. Пластичность нейронов
- •7.3.1. Ассоциативное обучение
- •7 Механизмы научения
- •Глава I I кч'фофпзио.Югия Клеточные основы обучения
- •Глава I Псйрофизиоло! ия Клеючные основы обучения
- •7 Механизмы научения
- •7 Механизмы научения
- •7 Механизмы научения
- •7 Механизмы научения
- •Глава I I (ейрофшиология Клеготные основы обуи
- •7 Механизмы научения
- •Глава II. Психофизиология памяти
- •Глава II Психофизиология памяти
- •2 Теории памяти
- •2. Теории памяти
- •2.1. Общие понятия
- •Глава II. Психофизиология памяти
- •2 Теории памяти
- •2.2. Временная организация памяти
- •2.2.1. Амнестические воздействия
- •2.2.2. Виды обучения животных
- •Глава II Психофизисшм ия памя ги
- •2 Теории памяти
- •2 Теории памяти
- •Глава II Психсх|шзиоло[ия памяти
- •2 Теории памяти
- •2.2.7. Стадии фиксации памяти
- •Глава II Психофизиоло! ня памяти
- •2.3. Теория состояний энграммы
- •2.3.1. Восстановление памяти
- •Глава II Психофизиология памяти
- •Глава II Пспхофизлоло! ия памяти
- •2 Теории памяти
- •Глава 11 Нсихофиэиолошя памяти
- •2 Теории памяти
- •Глава II Психофи smo.Ioi ия памяти
- •2 Теории памяти
- •Глава II Психофизиология памяти
- •2 Теории памяти
- •Глава II Психофизиочо! ия намят
- •2 Теории памяти
- •Глава II Психофизиология памяти
- •2 Теории памяти
- •Глава II. Психофизиология памяти
- •2. Теории памяти
- •2.4. Распределенность энграммы
- •2 Теории памяти
- •2.4.1. Распределенность энграммы по структурам мозга
- •Глава II Психофизиология памяти
- •2 Теории памяти
- •Глава 11 Психофизиология памяти
- •2 Теории памяти
- •Глава II Психофизиология памяти
- •2 Теории памяти
- •2 Теории памяти
- •2.4.3. Реорганизация нейронной цепи
- •2 Теории памяти
- •3. Процедурная и декларативная память
- •Глава II Психофизиология памяти
- •4 Биохимические и молекулярные механизмы памяти
- •Глава II Психофизиология памяти
- •4 Биохимические и молекулярные механизмы памяти
- •4 Биохимические и молекулярные механизмы памяти
- •Глава III Ритмы Функциональные сое юяния
- •Глава III. Ритмы. Функциональные состояния
- •1 Типы ритмов
- •1. Типы ритмов
- •Глава III. Ритмы. Функциональные состояния
- •2. Механизмы ритмов
- •2. Механизмы ритмов
- •Глава III Ритмы Функциональные состояния
- •3. Психофизиология функциональных состояний
- •Глава 111 Ритмы. Функциональные состояния
- •3 Психофизиология функциональных состояний
- •3.1. Что такое функциональное состояние
- •Глава III Ритмы Функциональные состояния
- •3.2. Сон и бодрствование
- •3.2.1. Виды сна
- •Глава III. Ритмы Функциональные состояния
- •Глава III Ритмы Функциональные состояния
- •Глава III Ритмы Функциональные состояния
- •Глава III Ритмы Функциональные состояния
- •3 Психофизиология функциональных состояний
- •3.2.2. Механизмы сна
- •Глава III Ритмы Функциональные состояния
- •3.2.3. Продолжительность сна
- •3.2.4. Спячка
- •Глава III. Ритмы. Функциональные состояния
- •3.2.5. Значение сна
- •4. Механизмы восприятия времени
- •Глава III Ритмы Функциональные состояния
- •1. Эволюция глаза
- •Глава IV 11сихофизиология зрительного восприятия
- •2. Глаз
- •2.1. Строение глаза
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •Глава IV Психофизиоло! ия зрительного восприятия
- •2.2. Адаптация к свету и темноте
- •Глава IV Психофизиология зрительного иосприятия
- •2.3. Влияние длительности раздражения
- •2.4. Влияние площади раздражения
- •2.5. Контраст
- •Глава IV Психофизиочошя зрите 1ыюго восприятия
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •2.6. Чувствительность глаза к свету
- •Глава IV. Психофизиология зрительного восприятия
- •3. Сетчатка
- •3.1. Общая характеристика
- •3 Сетчатка
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •3 Сетчатка
- •Глава IV. Психофизиология зрительного восприятия
- •3 Сетчатка
- •3.2. Фоторецепторы
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •3 Сетчатка
- •Глава IV. Психофизиология зрительного восприятия
- •3. Сетчатка
- •3.3. Биполярные и горизонтальные клетки
- •3. Сетчатка
- •3.4. Амакриновые клетки
- •Глава IV Психофизиология зрительно! о восприятия
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •3 Сетчатка
- •Глава IV Психофизиология зрительно! о восприятия
- •4 Топографическое отображение
- •4. Топографическое отображение
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •5. Зрительные области мозга
- •5. Зрительные области мозга
- •5.1. Наружное коленчатое тело
- •Глава IV. Психофизиология зрительного восприятия
- •5. Зрительные области мозга
- •5.2. Архитектура зрительной коры
- •Глава IV Психофизиология зрительпою восприятия
- •5 Зрительные области мозга
- •5.2.1. Анатомия зрительной коры
- •5.2.2. Слои зрительной коры
- •6 Рецептивные поля
- •6. Рецептивные поля
- •6.1. Рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •6 Рецептивные поля
- •6.2. Рецептивные поля биполярных клеток
- •Глава IV Психофизиология зрительной) восприятия
- •6 Рецептивные поля
- •6.3. Рецептивные поля нейронов наружного коленчатого тела
- •6.4. Ответы клеток в коре
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •6. Рецептивные поля
- •Глава IV Психофизиологая зрительного восприятия
- •6 Рецептивные поля
- •6.4.1. Простые рецептивные поля
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •6 Рецептивные поля
- •6.4.2. Сложные рецептивные поля
- •6.5. Ориентационные колонки
- •Глава IV. Психофизиология зрительного восприятия
- •6. Рецептивные поля
- •6.6. Дирекциональная избирательность
- •Глава IV Психофизиолоп-шзрителыюю восприятия
- •6 Рецептивные поля
- •6.7. Исследование коры
- •7. Нейробиология цветового зрения
- •7.1. Основные теории цветового зрения
- •7 Нейробиология цветового зрения
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •7.2. Цветовая слепота
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •7.3. Физиология цветового зрения
- •7.3.1. Цветоразличение на уровне сетчатки
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •8 Два глаза
- •8. Два глаза
- •Глава IV. Психофизиология зрительного восприятия
- •8. Два глаза
- •8.1. Бинокулярная конвергенция
- •8 Два глаза
- •Глава IV Психофизиология зрительного иосприятия
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •8.2.2. Формирование колонок глазодоминантности
- •8.3. Пластичность зрительной системы
- •8 Два глаза
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •8 Два глаза
- •Глава IV Психофизиология зри юлыюю восприятия
- •8.5. Косоглазие
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •8 Два глаза
- •Глава IV Психофизиология зритслыгош восприятия
- •8 Два глаза
- •8.6. Механизмы нарушений в зрительной системе
- •8.7. Восстановление
- •8.8. Окружающая среда и зрение
- •8.9. Искажения и перспектива
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •9. Стереоскопическое зрение
- •9. Стереоскопическое зрение
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприятия
- •9. Стереоскопическое зрение
- •9.1. Диспаратность и восприятие глубины
- •9.2. Монокулярное восприятие глубины
- •Глава IV. Психофизиология зрительного восприятия
- •9. Стереоскопическое зрение
- •9.3. Мозолистое тело
- •Глава IV Психофизиология зрительного восприят ия
- •9 Стереоскопическое зрение
- •Глава IV Психофизиология зрительной) носирпяшя
- •9 Стереоскопическое зрение
- •9.4. Физиология стереоскопического зрения
- •9. Стереоскопическое зрение
- •Глава IV Психофизиология зри гелыюго восприятия
- •9 Стереоскопическое зрение
- •9.5. Необъяснимые явления в стереоскопическом зрении
- •10 Карты коры
- •9.6. Стереослепота
- •10. Карты коры
- •10 Карты коры
- •Глава IV Психофизиология зрительного .Восприятия
- •Глава V. Психофизиология алкоголизма и наркомании
- •Психофизиология алкоголизма
- •Психофизиология наркомании
- •Глава V Психофизиотогия алкоголизма и наркомании
- •1. Психофизиология алкоголизма
- •Глава V Психофизиология алкоголизма и наркомании
- •Глава V Нсихофиэио ioi ня ачкогоиизма и наркомании
- •1.2. Нейронные системы и этанол
- •Глава V. Психофизиология алкоголизма и наркомании
- •1 Психофизиология алкоголизма
- •Глава V Психофизиология алкоголизма и наркомании
- •1 Психофизиология алкоголизма
- •Глава V Психофизиология а чкоголизыа и наркомании
- •1 Психофизиология алкоголизма
- •2. Психофизиология наркомании
- •2 Психофизиология наркомании
- •Глава V Психофизиология алкоголизма и наркомании
- •3 Психофизиология и экология
- •3. Психофизиология и экология
- •Заключение
2.4. Влияние площади раздражения
Многочисленные опыты с несомненностью показывают, что при определении порога увеличение площади раздражения на сетчатке обычно позволяет уменьшать яркость раздражителя. Между яркостью порогового раздражителя и его угловым размером существует отношение взаимной компенсации. Было приложено немало усилий к тому, чтобы найти для этого отношения подходящее количественное выражение. Для небольших углов зрения произведение яркости порогового раздражителя В на его площадь 5 оказывается постоянным. Это соотношение известно в науке как закон Рикко. Однако при больших угловых размерах раздражителя закон Рикко не соблюдается, уступая место иной закономерности. Впервые установленная закономерность для периферического зрения известна как закон Пипера. Согласно ей, постоянным для порогового ощущения оказывается произведение яркости раздражителя на квадратный корень из величины его площади, т. е. B-fs = K, где К есть постоянная величина.
2.5. Контраст
Другим фактором, определяющим ощущение яркости, является интенсивность освещения окружающего поля. Данная поверхность обычно кажется более яркой, если окружение темное, а цвет воспри-
Ф от — единица освещенности, в 10 000 раз большая, чем люкс
204
Глава IV Психофизиочошя зрите 1ыюго восприятия
2 Г паз
205
нимается
как более интенсивный, если его окружает
поле, окрашенное в дополнительный цвет.
Этот факт, бесспорно, связан со
взаимодействием
рецепторов Усиление контраста,
по-видимому, можно объяснить
общим перцептивным фактором — влиянием
границ на воспри-' ятие
объекта. Вероятно, в первую очередь в
мозг поступает информация
именно о пограничных участках, в то
время как области с постоянной
освещенностью малоинформативны.
Зрительная система экстраполирует
информацию об объекте, заключенном в
определенные
границы, что, бесспорно, экономит большое
количество информации,
которое поступает от периферической
части системы. Этот процесс известен
как латеральное торможение. Несмотря
на то, что явление
контраста и усиления восприятия
участков, окружающих объект, является
главным образом результатом действия
сетчаточных механизмов,
оно определяется и центральными
процессами. Контраст сильнее,
когда зрительно фигура воспринимается
состоящей из двух половин,
а не как единое целое. Это указывает на
участие в этом явлении центральных
мозговых факторов.
Некоторое представление о сложности организации системы восприятия яркости у человека дает парадокс Г. Фехнера. Он заключается в следующем. Если глазу предъявляется маленький, довольно яркий источник света, он будет вызывать ощущение определенной яркости, и зрачок при включении этого источника света будет уменьшаться до определенного размера. Теперь добавим второй, более тусклый источник света. Он помещается несколько в стороне от первого, так, чтобы возбуждать другую область сетчатки. Что же при этом происходит ? Хотя общая интенсивность света с добавлением второго источника увеличивается, зрачок не сокращается, а расширяется соответственно разнице интенсивностей между первым и вторым раздражителем. Он реагирует не на общее, а на среднее освещение.
Попробуем закрыть один глаз и проследить изменение яркости. Практически нет разницы, воспринимается ли свет одним или двумя глазами. Однако это не так; когда маленькие тусклые источники света воспринимаются в окружающей темноте, тогда они кажутся значительно ярче при работе двух глаз, чем при работе одного. Пока нет достаточно ясного объяснения этого явления.
Яркость является наиболее простым из зрительных ощущений. Его нельзя описать. Для зрячих людей и животных картины мира создаются через яркость и цвет. Ощущение, возникающее при отсутствии света, есть ощущение темноты. Яркость не просто ощущение интенсивности света, раздражающего сетчатку. Ощущение яркости, возникающее при данной интенсивности, зависит от степени адаптации
глаза, а также от целого ряда различных сложных условий, определяющих явление контраста объектов или пятен света. Иными словами, яркость — это функция не только интенсивности света, попадающего на определенный участок сетчатки в данный момент, но также функция интенсивности света, который возбуждал сетчатку в недавнее время, как и функция интенсивности света, падающего на другие участки сетчатки.
Яркость — функция цвета. Когда глаз воспринимает лучи света различного цвета, но одной и той же интенсивности, то цвета, расположенные в середине спектра, кажутся ярче, чем цвета, расположенные на конце спектра. Кривая, описывающая это соотношение, известна как кривая спектральной яркости света. Это явление имеет практическое значение, так как, если мы хотим, чтобы сигнализирующий об опасности свет был ясно виден, он должен быть окрашен в цвет, к которому глаз максимально чувствителен — он должен быть расположенным в середине спектра. Кривые чувствительности для палочек и колбочек несколько различны. Они сходны по общему виду, однако колбочки более чувствительны к красному цвету, а палочки — к зеленому. Кривая яркости света отражает чувствительность к свету в зависимости от длины световой волны, но вне связи с теми цветами, которые видит глаз при каждой длине световой волны. Глаза животных, не имеющих цветного зрения, обнаруживают сходную с человеческой кривую спектральной яркости света. Можно предположить, что, помимо изменений, связанных с процессом адаптации к свету, при восприятии света действуют еще некоторые дополнительные механизмы, причем не фотохимической, а нервной природы. В частности, после завершения процесса адаптации глаза к темноте пространственные и временные характеристики остроты зрения ухудшаются, в то время как чувствительность возрастает. Однако при темновой адаптации утрачивается способность глаза различать мелкие детали. Это непростое явление, оно возникает отчасти вследствие того, что сетчатка интегрирует при этом энергию большей зоны, т.е. от большего числа рецепторных элементов. По ходу темновой адаптации увеличивается время, в течение которого может интегрироваться световая энергия, попадающая на сетчатку.
Изменения временных характеристик чувствительности глаза при темновой адаптации лучше всего, хотя и не в прямой форме, проявляются в явлении, известном под названием эффект маятника Пульфри-ха. Эффект можно наблюдать, только смотря обоими глазами. Возьмем полутораметровую нитку, прикрепим к ней гирьку. У нас получился маятник. Качнем маятник под прямым углом. Будем смотреть на колеблющуюся гирьку обоими глазами, но один глаз прикроем темным, слабо пропускающим свет стеклом. Благодаря этому можно уви-
206