3. Синапсы

Еще десятилетие назад исследования синаптической передачи и коммуникации между нейронами воспринимались многими биолога­ми как побочное направление биологии. Однако преимущества более мощного биофизического и клеточно-биологического подхода к ана­лизу нейронных функций, возможность идентификации и клонирова­ния генов, существенных для сигнализации, вскрыли тесную и, пожа­луй, непредвиденную связь между принципами, которые лежат в ос­нове синаптической передачи и взаимодействиями клеток других типов. В результате этого возник новый более общий взгляд на меж­клеточные коммуникации. Он обеспечил концептуальное единство нейробиологии и клеточной биологии.

Когда выяснилось, что ткани мозга состоят из отдельных клеток, . соединенных между собой отростками, возник другой вопрос: каким образом совместная работа этих клеток обеспечивает функционирова­ние мозга в целом? На протяжении десятилетий споры вызывал во­прос о способе передачи возбуждения между нейронами: осуществля­ется она электрическим или химическим путем. К середине 20-х гг. XX в. большинство ученых было готово принять следующую точку зрения: возбуждение мышц, регуляция сердечного ритма и других пе-

24

I лава) Нейрофизиология Клеточные основы обуч<

риферийных органов — результат воздействия химических сигналов, возникающих в нервах. Эксперименты, о которых сообщили англий­ский фармаколог Г. Дейл и австрийский биолог О. Леви, были при­знаны решающими подтверждениями гипотезы о химической пере­даче.

Очевидно, что усложнение нервной системы развивается по пути установления связей между клетками и усложнения самих соедине­ний. Каждый нейрон имеет множество связей с клетками-мишенями. Эти мишени могут быть нейронами разных типов, нейросекреторны-ми клетками или мышечными клетками. Взаимодействие нервных клеток в значительной мере ограничено специфическими местами, в которые могут приходить соединения — это синапсы¹. Это понятие было введено английским физиологом Ч. Шеррингтоном в 1897 г. Од­нако за пятьдесят лет до этого француз К. Бернар обнаружил, что кон­такты, которые формируют нейроны с клетками-мишенями, специа­лизированы, и, как следствие, природа сигналов, распространяющих­ся между нейронами и клетками-мишенями, каким-то образом изме­няется в месте этого контакта. Критичные морфологические данные о существовании синапсов появились спустя полвека. Их получил С. Рамон-и-Кахаль (1911), который доказал, что все синапсы состоят из двух элементов — пресинаптической терминали и постсинаптичес-кой мембраны. С. Рамон-и-Кахаль предсказал также существование третьего элемента синапса — синаптической щели, пространства между пресинаптическим и постсинаптическим элементами синапса. Совместная работа этих трех элементов и лежит в основе коммуника­ции между нейронами и процессами передачи синаптической инфор­мации. Сложные формы синаптических связей, формирующихся по мере развития мозга, составляют основу всех функций нервных кле­ток — от сенсорной перцепции до обучения и памяти. Более того, де­фекты синаптической передачи лежат в основе многих заболеваний нервной системы.

Синаптическая передача через большую часть синапсов мозга опосредуется при взаимодействии химических сигналов, поступаю­щих из пресинаптической терминали, с постсинаптическими рецеп­торами. На протяжении более чем ста лет изучения синапса все данные рассматривались с точки зрения концепции динамической поляризации. В соответствии с общепринятой точкой зрения си­напс передает информацию только в одном направлении: информа­ция течет от пресинаптической к постсинаптической клетке, анте-

¹ Отгреч synapsis — соединение, застегивание

25

Синапсы

роградно направленная передача информации обеспечивает финаль­ный шаг в сформированных нейронных коммуникациях. Анализ новых результатов, предпринятый Т Ясселом и Э. Кенделом (1993), заставляетпредполагать.чтосущественнаячастьинформациипереда-ется и ретроградно — от постсинаптического нейрона к терминалям нерва. В некоторых случаях были идентифицированы молекулы, ко­торые опосредуют ретроградную передачу информации. Это целый ряд веществ от подвижных маленьких молекул окиси азота до боль­ших полипептидов, таких как фактор роста нерва. Даже если сигналы, которые передают информацию ретроградно, различны по их молеку­лярной природе, принципы, на основе которых эти молекулы действу­ют, могут быть сходными. Реципрокность передачи происходит в электрическом синапсе, в котором щель в соединительном канале формирует физическую связь между двумя нейронами. Это позво­ляет осуществлять бидирекциональную передачу ионов и других маленьких молекул. Но реципрокная передача существует также в дендро-дендритных химических синапсах, где оба элемента имеют приспособления для высвобождения передатчика и ответа. Так как обе формы передачи трудно определить в сложных сетях мозга, случаев реципрокной синаптической коммуникации может оказать­ся значительно больше, чем это кажется сейчас.