1 Типы ритмов

на сигналы, поступающие из внешней среды? Чтобы выяснить это, во­доросли перенесли с песчаного пляжа в лабораторию и поместили в сосуд с песком, находившийся под постоянным освещением. Несмотря на отсутствие смены дня и ночи, приливов и отливов, водоросли, выле­зали на поверхность именно в то время, когда на их родном пляже начинался отлив, и вновь зарывались в песок, когда наступало время прилива. Водоросли были настолько пунктуальны, что эксперимента­торы смогли сделать заключение об уровне воды на берегу океана, ко­торый находился на расстоянии более 27 миль. Поведением водорос­лей управляли биологические часы, настроенные на лунное время.

Исследователи пытаются выяснить, какова функциональная орга­низация ритма, где находятся структуры, задающие ритм (пейсмеке-ры), и каков физиологический механизм их действия, какие клеточ­ные и биохимические механизмы обусловливают генерацию ритма в самих пейсмекерах.

1. Типы ритмов

Повторение некоторого события в биологической системе через более или менее регулярные промежутки времени можно рассматри­вать как биологический ритм. Биологические ритмы охватывают ши­рокий диапазон периодов — от миллисекунд до нескольких лет. Их можно наблюдать в отдельных клетках, тканях и органах, в целом ор­ганизме или только в популяции. Отражает ли ритм, наблюдаемый в данной биологической системе, просто реакцию на периодическое воздействие, внешнее по отношению к этой системе (экзогенный ритм), или же он порождается внутри системы (эндогенный ритм)? Понятие «ритм» достаточно расплывчатое, чтобы быть применимым к разнообразным явлениям, которые могут отражать совершенно раз­ные внутренние механизмы. Ритмы можно подразделять по их собст­венным характеристикам, таким, как период, по биологической систе­ме, в которой наблюдается ритм, по роду процесса, порождающего ритм, по функции, которую ритм выполняет.

Существует четыре циркаритма¹, периоды которых в естественных условиях не меняются, так как они синхронны с циклами внешней среды. Это геофизические циклы — приливы, день и ночь, фазы Луны и времена года. С ними связаны приливные, суточные, лунные и се­зонные ритмы биологических систем. На нескольких видах показано, что каждый из этих ритмов может поддерживаться в изоляции от со-

О т лат cirka — около.

_I

11*

164

чавд III Ритмы Функциональные сое юяния

1 Тины ритмов

165

ответствующих внешних циклов самостоятельно. Ритм в таких усло­виях протекает свободно, со своим собственным естественным перио­дом. Если такой свободно текущий ритм сохраняется на протяжении многих циклов без затуханий, то можно говорить, что он принадлежит к классу автоколебаний (эндогенных ритмов в строгом смысле). Цир-каритмы выработались как приспособления к нишам времени, порож­денным периодичностью среды. Включая в свою собственную органи­зацию подобия внешних геофизических циклов, организм приобрета­ет устройство для измерения времени — биологические часы.

Ритмы с разными периодами могут быть различным образом взаи­мосвязаны. Хорошо известна модуляция ритма сердечных сокраще­ний дыханием. Многие ультрадианные ритмы в часовом диапазоне модулируются по частоте на протяжении циркадного цикла. Циркад-ный ритм может в свою очередь зависеть от окологодового ритма. Во­прос в том, каким образом могут быть связаны ультрадианные и цир-кадианные ритмы. Действительно ли 90-минутный ритм, установлен­ный для чередования быстрого и медленного сна, продолжается во время бодрствования. Действительно ли существует фундаменталь­ный цикл активности — покоя?

Для физической среды, в которой обитают живые организмы, ха­рактерны периодические изменения, обусловленные движением Земли и Луны относительно Солнца. Жизнь с момента своего возник­новения на протяжении нескольких миллиардов лет должна была приспособиться к интенсивным суточным и годовым колебаниям ос­вещенности и температуры. Приливные ритмы стали оказывать влия­ние на жизнь с того времени, как была заселена прибрежная полоса. На суше к периодам изменения освещенности и температуры добави­лись колебания влажности и других факторов. Эти геофизические циклы постоянно бросали вызов живым организмам. С другой сторо­ны, исключительная стабильность геофизических циклов, основанная на законах небесной механики, предоставила животным удобную воз­можность. Предсказуемость изменений позволяла использовать в ка­честве жизненной стратегии упреждающие программы поведения. В результате у эукариотических организмов широкое распространение получили врожденные периодические программы обмена веществ и поведения. Например, питание грызунов приурочено к определенно­му периоду суток. Появившиеся описания анатомии циркадианной системы позволили экспериментально разрешить многие вопросы ее функциональной организации. У моллюска Aplysia и таракана посте­пенно становится понятным сопряжение между двусторонними пар­ными осцилляторами циркадианной системы. Были проведены иссле­дования путей и механизмов захватывания в изолированном глазу

Aplysia. Но в целом пока еще не определена связь функциональных процессов циркадианной системы с определенными нейронами. Для этой задачи очень хорошо подходят моллюски с их относительно не­сложной нервной системой и крупными идентифицированными ней­ронами.

Ритмы с периодом, примерно равным продолжительности суток, называются циркадианными, или околосуточными. Цикл сна и бодр­ствования у человека, суточные колебания температуры тела, кон­центрации гормонов, мочеотделения, спады и подъемы умственной и физической работоспособности — это все примеры циркадианных ритмов. Существование внутреннего циркадианного ритма было под­тверждено французским спелеологом Мишелем Сифром (1982), кото­рый провел около 60 дней в пещере на глубине нескольких сот метров под землей. С поверхностью у него была установлена только радио­связь для регистрации периодов сна и бодрствования. Активность его мозга регистрировалась соответствующими приборами. Было подсчи­тано, что средняя продолжительность цикла сна и бодрствования на протяжении всего эксперимента составила около 25 часов. В анало­гичных условиях у ряда животных она могла быть меньше 24 часов. У некоторых людей отклонение от 24-часового ритма может быть более значительным.

Циркадианный ритм позволяет людям, находящимся в Арктике, продолжать нормально жить в условиях арктического дня или аркти­ческой ночи. Но этот же ритм ответствен за расстройства, возникаю­щие у людей, перелетевших на самолете с одного континента на дру­гой; «внутренние часы» этих пассажиров полностью придут в соответ­ствие с суточным ритмом жизни в их новом местонахождении лишь дней через десять.

Ритмы с периодом более суток называются инфрадианными, т.е. цикл повторяется меньше одного раза в сутки. Некоторые грызуны, например, ежегодно впадают в зимнюю спячку; при этом температура тела у них падает, и они на протяжении нескольких месяцев пребыва­ют в состоянии полного покоя. Этот годичный цикл относится к ин-фрадианным ритмам.

У цирканнуальных ритмов период близок к одному году. Они по­зволяют различным животным программировать свою деятельность, связанную с размножением, миграцией или зимней спячкой. Нельзя говорить о каких-то единственных биологических часах; скорее всего имеется несколько подобных механизмов, связанных друг с другом, и каждый из них имеет свой период. Вероятно, такие ритмы существуют и у человека, они позволяют ему адаптироваться к смене времен года. Но современная жизнь в комфортабельных условиях, по-видимому,

166