Глава I. Нейрофизиология Клеточные основы обу

2 Электрическая возбудимость нервной клетки

21

Анализ восходящей части потенциала действия в случае такой ор-тодромной (синаптической) активации нервной клетки показывает, что и в этом случае на ней имеется перегиб, свидетельствующий о неоднородности механизма деполяризации мембраны. Как и при антидромной активации, можно вызвать частичный потенциал дейст­вия в области этого перегиба, выявив наличие начального быстрого редуцированного по амплитуде пика. Эти данные указывают на суще­ственные различия пороговых значений электрической возбудимости мембраны в начальной части аксона и мембраны сомы, приводящие к тому, что деполяризующее синаптическое действие сначала вызывает генерацию нервного импульса в более возбудимой аксональной мем­бране и лишь затем включается механизм электрической возбудимос­ти соматической мембраны.

Особенно удобными объектами оказались униполярные нейроны беспозвоночных животных, благодаря легкости экспериментального доступа к ним и их большим размерам. Многочисленные исследова­ния, проведенные, в частности, на нейронах виноградных улиток и аплизий, показали, что в соме таких униполярных нейронов могут возникать максимальные потенциалы действия при всех тех способах ее активации, которые были описаны выше для двигательных нейро­нов спинного мозга.

Среди очень большого количества исследованных таким образом нейронов самого различного типа лишь в некоторых случаях были обнаружены клетки, сома которых оказалась лишенной механизма электрической возбудимости. Наиболее известным примером таких невозбудимых нейронов являются биполярные нейроны сетчатки глаза, соединенные синаптически с одной стороны с рецепторными клетками, а с другой с ганглиозными клетками, аксоны которых поки­дают сетчатку и образуют зрительный нерв. Направленный в сторону рецепторов отросток биполярной клетки можно рассматривать как дендрит, а направленный в сторону ганглиозных клеток — как коро­тенький аксон. Биполярные клетки отличаются очень большими раз­мерами (расстояние между разветвлениями их отростков менее 100 мкм), и поэтому в них возможно распространение электрических токов, возникающих в постсинаптических участках дендритного от­ростка, без значительного изменения через всю клетку вплоть до окончаний аксона. В данном случае участие специального механизма генерации нервного импульса является функционально необходимым для передачи сигнала внутри сетчатки. Внутриклеточное отведение потенциалов из таких клеток сопряжено с большими трудностями, и всегда есть опасность повреждения нейрона микроэлектродом. Ни в одном случае не были зарегистрированы потенциалы действия, хотя

медленные электрические колебания стабильно регистрировались в течение длительного времени. Отсутствие нервных импульсов трудно объяснить повреждением клетки, так как в более мелких ганглиозных клетках и даже аксонах импульсы отводились регулярно.

Нейроны очень небольшого размера, сходные с биполярными клетками сетчатки (так называемые нейроны Гольджи II типа) мор­фологически описаны и в некоторых отделах центральной нервной системы. Однако Достоверное внутриклеточное отведение из таких клеток затруднено в связи со сложностью их идентификации в мозго­вой ткани. Возможно, что в некоторых из них механизм электричес­кой возбудимости также неразвит. Отсутствие или слабая выражен­ность механизма электрической возбудимости отмечена и в некото­рых клетках, сома которых имеет очень большие размеры (клетки сер­дечного ганглия омара, маутнеровские клетки мозга рыбок).

Параллельно с решением вопроса об электровозбудимости мем­браны сомы нервной клетки были предприняты попытки рассмотреть вопрос об электрической возбудимости дендритов. Ответ на этот во­прос не может быть таким же однозначным, как ответ на вопрос об электрической возбудимости сомы. Дендритные отростки нервных клеток различного типа чрезвычайно отличаются по своей структур­ной организации, и у большинства чувствительных нейронов они часто неотличимы и по структуре, и по функции от аксонов. Способ­ность к генерации и проведению нервного импульса у таких длинных дендритных отростков является необходимым условием передачи ими сигналов от действующих на рецепторные мембранные структуры внешних раздражений. Наиболее сложной проблемой является во­прос о наличии механизма электрической возбудимости в концевых разветвлениях дендритов, т. е. там, где расположены наиболее важные в функциональном отношении структуры их мембраны, обусловли­вающие способность воспринимать действие внешних раздражений или медиаторных химических веществ. Однако получение убедитель­ного ответа на этот вопрос встретило большие трудности. Надежное введение микроэлектрода в такие разветвления проблематично, хотя попытки предпринимались. С. Терцуоло и Т. Араки (1961) использо­вали погружение двух скрепленных друг с другом микроэлектродов в двигательные нейроны спинного мозга, расстояние между кончиками микроэлектродов составляло несколько микрометров. Погружение повторялось многократно в надежде, что случайно один из кончиков войдет в сому, а другой — в дендрит одного и того же двигательного нейрона. В небольшом количестве экспериментов удалось осущест­вить отведение при помощи этих двух микроэлектродов в ответ на антидромное возбуждение хорошо синхронизированных максималь-

22