Глава II Психофизиология памяти

2 Теории памяти

143

Результаты рассмотренных в данном разделе работ показывают, что при удачном совпадении во время двух действующих стимулов происходит развитие ассоциативного обучения; обучение возможно не только при вовлечении многих элементов ЦНС в обработку сигна­лов, используемых в качестве УС и БС, но и при прямой адресации стимулов к исследуемому нейрону. Это приводит к сильному повыше­нию уровня обучаемости нейронов. Последние из рассмотренных опытов выполнены на модели, в которой функцию естественных сти­мулов выполняют микроаппликации нейромедиаторов на нейрон, или же один из стимулов представлен микроаппликацией, а второй — по­ляризацией. Аналогичный путь исследований с целью подхода к про­блеме локализации процесса ассоциативного обучения пройден на моллюсках — от полуинтактного препарата, в котором функцию УС и БС выполняют естественные стимулы, до экспериментов на изолиро­ванных нейронах, где в качестве УС и БС применяются микроаппли­кации нейромедиаторов и деполяризация нейрона через внутрикле­точный микроэлектрод. Несмотря на доминирующее в наше время представление о ведущей роли пресинаптических структур в процес­сах обучения, последние данные показывают, что нет никаких основа­ний для отрицания роли постсинаптических и эндонейрональных процессов обучения. Сравнение результатов, полученных на полуин-тактных препаратах и на позвоночных животных показывает, что нет каких-либо критических отличий ни в параметрах используемой сти­муляции, ни в наблюдаемой феноменологии, а последние эксперимен­ты на изолированных клетках свидетельствуют о том, что в условиях максимально локализованной стимуляции нейронов позвоночных животных, находящихся в цепи, также возможно ассоциативное обу­чение, в основе которого лежат локальные изменения возбудимости мембраны. Например, в исследованиях С. Буди и других (1978) пока­зано изменение сопротивления мембраны и возбудимости нейрона после обучения. Однако предположение об определяющей роли пост­синаптических изменений в обучении подтверждается результатами не­которых работ, выполненных методами исследований ультраструктуры пре- и постсинаптических компонентов аксо-дендритных синапсов 5-го слоя сенсомоторной коры. Обнаружено, что число постсинаптических уплотнений достоверно возрастает после проведения сочетаний микрои-онофоретических аппликаций глютамата с норадреналином. Такие уп­лотнения храктерны только для ассоциативных применений медиато­ров, при изолированных презентациях медиатора такие уплотнения не образуются. Авторы рассматривают эти результаты как доказатель­ство участия постсинаптических образований в ассоциативном обуче­нии нейрона.

Все показатели, используемые при регистрации электрической ак­тивности нейронов, естественно, опираются на электрофизиологичес­кие характеристики изменений нейронной активности. Тенденция к рассмотрению электрофизиологического эквивалента обучения в ка­честве конечного результата, формирующегося на основе некоторых эндонейрональных процессов, прослеживается в работах многих ис­следователей. Предполагается, что для длительного сохранения энг-раммы достаточно устойчивого повышения проводимости синапсов, активированных в процессе обучения. Основываясь на интегративных функциях нейрона и рассматривая электрофизиологическую актив­ность как результат конечной интеграции многих внутринеиронных процессов, на связи между регуляцией электрической активностью и генетическим аппаратом клетки, можно предположить, а на основе имеющихся данных утверждать, что ведущую роль в обучении играют перестройки постсинаптических участков мембраны, участков электровозбудимой мембраны и локусов пейсмекерной активности.

Опыты доказывают, что ассоциативное обучение развивается у нейронов всех исследованных структур мозга. Если принять во вни­мание, что часть нейронов, по-видимому, должна была бы проявить отсроченное обучение, то процент обучающихся клеток увеличился бы еще больше. В проведенных на изолированных клетках опытах оказалось, что обучается практически любая выделенная клетка. Кроме того, эффект ассоциативного обучения зависит от локализации стимулов, от параметров стимуляции. Необходимо вспомнить о том, что ассоциативное обучение не единственно возможная форма. На­пример, привыкание, которое было подвергнуто пристальному изуче­нию как в опытах на позвоночных животных, так и на человеке, на полуинтактных препаратах беспозвоночных животных, наконец, на изолированных нейронах, демонстрируется также на нейронах самых разных структур мозга, самых разных ганглиев беспозвоночных жи­вотных на разных ступенях эволюции. Изучение механизмов привы­кания и локализации его энграммы прошло такой же сложный путь, как и ассоциативное обучение.

Большое значение для понимания законов формирования нейрон­ного пути во время обучения имеют работы с регистрацией латентно­го периода развития ответов на условный стимул до обучения и после обучения. Например, у нейронов моторной коры при сочетаниях УС-БС латентные периоды ответов увеличиваются более чем на 20 мс У кле­ток соматосенсорной коры после формирования условных ответов ла­тентные периоды достигают 1200 мс. В слуховой коре и подкорковых системах кошки в процессе выработки условных рефлексов ЛП изме­няется до 500 мс. При сочетаниях двух поляризационных точек коры

144

Глаиа II Психофизиология памяти