Глава II Психофизиология памяти

2 Теории памяти

139

ассоциативной (передняя часть супрасильвиевой извилины). Дли­тельность хранения выработанной связи 15—20 мин. Были сформиро­ваны сенсо-сенсорные связи на нейронах миндалины и на нейронах коры, изолированной подрезкой от подкорковых образований. Услов­ные ответы появлялись через 10—20 сочетаний, но были неустойчивы и вскоре самопроизвольно исчезали.

Кажется вероятным, что вообще во многих работах, в которых применяется локальная стимуляция электрическим током или ло­кальная стимуляция медиатором и проводятся сочетания таких сти­мулов, большая часть полученных результатов показывает формиро­вание связей по типу сенсо-сенсорных. Ведь неизвестно, какова функциональная роль того или иного постсинаптического хемочув-ствительного участка и неизвестно, какой именно стимул был аде­кватным для запуска активности определенного участка электровоз­будимой мембраны. Предыстория исследуемых областей, которые участвуют в формировании условного ответа, неизвестна. Тем не менее, хотя получаемые связи неустойчивы, многие исследователи считают, что время сохранения следовых эффектов в таких случаях слишком мало. Но сопоставление с результатами обусловливания, в котором применяют биологически значимые стимулы, не выявляет особенно сильных различий. Эти результаты демонстрируют удиви­тельно высокую степень пластичности, Практически получается, что при предъявлении любых сочетаний возможно формирование услов­ной связи. Например, в опытах Дж. О'Брайна и других ученых (1977) в качестве условного раздражения использовали антидромную сти­муляцию аксонов нервных клеток моторной коры кошки, условным и дифференцировочным стимулом служили раздражения передних и задних конечностей. У отдельных корковых нейронов обнаружили ассоциативные перестройки активности, но при этом вовлекались еще многие нейроны.

Невозможно узнать что-либо определенное о локальных измене­ниях, происходящих в нейроне, который регистрировался в опыте. В экспериментах Барани и Фехера (1981) в качестве безусловного сти­мула применили антидромную стимуляцию пирамидного тракта, а в качестве условного — электрическое раздражение передней контра-латеральной лапы и интралатерального таламического ядра и контра-латеральной области моторной коры у кошки. После 60—159 сочета­ний обнаружили увеличение ответов на УС, которое держалось в течение 3—23 мин. Это изменение обнаружили у 27% всех обследо­ванных нейронов пирамидного тракта. Условные пластические изме­нения характеризовались специфичностью к ассоциированным раз­дражениям. Обнаружены изменения уровня МП, сопротивления

мембраны, частоты разрядов. Применяли интервал между УС и БС менее 100 мс (при интервалах от 100 до 400 мс условные ответы не формировались). Эти опыты также не дали ничего определенного о локализации энграммы и механизмах формирования ее в' процессах обучения.

Сейчас стало очевидным, что условные ответы организуются на уровне отдельных нервных клеток. Поэтому особенно усилилась тен­денция к исследованию процессов обучения на самых разных моде­лях, воспроизводящих временные характеристики процесса обучения, но имеющих больше контролируемых факторов. Предположение о том, что формирование условного ответа связано с локальными изме­нениями, развивающимися на одном нейроне, вызвало целую серию работ, авторы которых пытаются УС или БС адресовать прямо в ис­следуемый нейрон, тем самым исключая из анализа причин развиваю­щихся изменений целый ряд причин. Одним из первых исследований, в котором действие УС и БС максимально приблизилось к обучаемо­му нейрону, было исследование И. Буреша и О.Бурешовой (1970). В результате было обнаружено следующее: если предшествующий сти­мул, который может затрагивать или не затрагивать данный нейрон, будет постоянно сопровождаться эффективной электрической стиму­ляцией этого нейрона, то примерно 10% нейронов неокортекса, гиппо-кампа, таламуса, мезэнцефалической ретикулярной формации способ­ны изменить свои свойства. Так, изменения возбудимости, часто свя­зываемые с ассоциативным обучением, могут быть обнаружены толь­ко на одном нейроне.

Л.Л. Воронин (1970) показал, что на фоне длительной анодной по­ляризации нейроны сенсомоторной коры изменяют ответы на предъ­являемые сенсорные стимулы. В качестве стимулов использовали зву­ковые тоны, щелчки, вспышки света. В опытах зарегистрировали 34 нейрона, из них 25 на фоне анодной поляризации начинали отвечать на УС, большая часть клеток приобретала свойства полисенсорности. Сочетания звуковых и тактильных стимулов с экстраклеточной поля­ризацией нейронов ретикулярной формации ствола мозга и гиппо-кампа у крыс вызывали УС только у 8—10% нейронов. В аналогичной экспериментальной ситуации на нейронах двигательной коры было обнаружено примерно 33% условных ответов. Условные реакции на ранее неэффективные стимулы обнаружены у 43% нейронов двига­тельной коры, когда условным и безусловным стимулом служили со­ответственно надпороговое и подпороговое для развития разрядов электрическое раздражение. Примерно такое же количество обучаю­щихся нейронов обнаружено в поясной извилине, дорсо-латеральном и вентро-латеральном таламических ядрах.

140