Глава II. Психофизиология памяти

2. Теории памяти

133

Основные понятия теории активной памяти сформулированы на основе результатов опытов поведенческого уровня, поэтому необходи­мо ввести некоторые уточнения и дополнения, которые базируются на результатах изучения процессов памяти на уровне регистрации внут­риклеточной нейронной активности: консолидация — совокупность биохимических процессов, опосредующих электрические реакции нейрона на определенные воздействия и приводящих к эффекту обу­чения при контроле по электрофизиологическим показателям. Можно сказать, что активность нейронов, участвующих в обучении, отражает достигнутый уровень биохимических превращений, которые развива­ются в процессе обучения и опосредуют электрофизиологическую фе­номенологию. Электрическая активность нейронов становится лишь средством выражения тех глубоких изменений, которые произошли во время обучения на молекулярном уровне в результате определен­ных воздействий. С этой позиции консолидация и процесс обучения становятся неразрывно связанными в своем развитии, причем достиг­нутый уровень обучения при контроле по электрофизиологическим показателям отражает уровень консолидации. Это соображение требу­ет специальных исследований, но в настоящее время уже появляются работы, выполненные на одиночных нейронах, в которых содержатся сведения об изменении метаболизма в процессе обучения, о связи оп­ределенных типов клеточной активности с тонкими биохимическими превращениями, развивающимися в нейроне. При попытках подойти к молекулярным механизмам определенного явления, имеющего электрофизиологическое выражение, всегда опираются на предполо­жение о том, что оно опосредуется определенными биохимическими реакциями, пытаются определить механизм регистрируемого нейро­физиологического феномена. Процесс включения этого молекулярно­го механизма и есть консолидация, а сопутствующий нейрофизиоло­гический феномен — это способ актуализации функционирования данного механизма. Отсюда еще одно определение консолидации: это процесс, предваряющий и опосредующий наблюдаемые нейрофизио­логические явления пластичности. Это определение отличается от других тем, что в них под консолидацией понимается нечто, требую­щее довольно значительной протяженности во времени после обуче­ния. Консолидация завершается к моменту достижения максимально­го электрофизиологического выражения следа памяти.

Возможно ли такое определение консолидации? Ведь имеется не­мало данных о том, что развитие определенных биохимических про­цессов достигает максимума после завершения обучения. Например, работа В.В. Ашапкина и Н.А. Тушмаловой показывает, что при фор­мировании условных ответов у крысы происходит повышение синтеза

ДНК в неокортексе. Индукция синтеза ДНК связана с выработкой условного ответа и первыми часами его хранения. Авторы определи­ли, что повышение синтеза связано с деятельностью нейронов. Инду­цированный обучением синтез ДНК в неокортексе избирательно свя­зан с последовательностями ДНК, повторенными в геноме 10—20 раз. Предполагается, что этот синтез связан с активацией экспрессии генов. Обратим внимание на то, что повышение синтеза ДНК проис­ходит во время обучения и после него. Р.И. Салганик и другие уче­ные (1981) в своих экспериментах, связанных с изучением роли об­ратной транскрипции в процессах обучения, установили, что по­вышение уровня содержания РНК-зависимой ДНК-полимеразы (показателя процесса обратной транскрипции) развивается в гиппо-кампе крыс по время обучения и достигает максимума после его за­вершения. Аналогичные результаты о продолжающемся синтезе оп­ределенных белков, достигающем максимума после обучения, сооб­щают и другие исследователи. Можно предположить, что завершение некоторых «базовых» изменений, составляющих основу для выра­женных электрофизиологических модификаций, завершается во время обучения, но процессы, связанные с внедрением нового опыта в индивидуальную память данного нейрона, продолжаются и после завершения обучения на уровне электрофизиологических явлений. Кроме того, можно задать вопрос — а те ли это биохимические реак­ции, которые определяют наблюдаемый электрофизиологический феномен? Например, Ашапкин и Тушмалова установили, что макси­мальный уровень синтеза ДНК достигается через несколько часов после обучения, но электрошок, примененный через такое длитель­ное время, уже не вызывает ретроградной амнезии. Аналогично, в опытах Салганика обнаружено, что процесс обратной транскрипции достигает максимума через 40 мин после завершения обучения, но электрошок в это время также теряет свою эффективность. Возмож­ны и другие объяснения этих результатов.

К концу обучения энграмма уже консолидирована. Проблема кон­солидации в данном контексте исчезает — электрофизиологическая активность развивается как результат процессов интеграции на суб­молекулярном и молекулярном уровнях.