Глава II Психофизиология памяти

2 Теории памяти

131

тельно простых моделях обучения, имитирующих экологически аде­кватные для животного формы обучения. Так, в подтверждение полу­ченных ранее данных о переносе импринтинг-реакции клевания у ин­дюшат на определенную фигуру был получен перенос импринтинг-ре­акции следования за объектом у цыплят, получивших гомогенат мозга тех цыплят, у которых произошел импринтинг.

Развитие исследований механизмов условных рефлексов и памяти на высших беспозвоночных животных с относительно простой ЦНС и бесспорные успехи в этой области привели ученых к идее использова­ния моллюсков в опытах по транспорту памяти. Животные с простой нервной системой представляют исключительные возможности в от­ношении проведения биохимических исследований на уровне отдель­ных нервных клеток. Непосредственная аппликация передающего ве­щества на клеточную мембрану или внутрь клетки, ответственной за выработку ассоциативного обучения, позволит при использовании со­ответствующих меток выявить пути включения фактора и изучить ме­ханизмы его участия в процессах памяти.

Необходимо четко показать возможность переноса навыка у мол­люсков того вида, для которых к настоящему времени разработаны методы изучения механизмов ассоциативного обучения на клеточном уровне (аплизии, гермиссенды, виноградной улитки и др.). Опыты по возможности транспорта памяти у моллюсков были выполнены И.И. Степановым и другими (1985). Использовалась выработка клас­сического условного рефлекса или инструментального. При выработ­ке классического условного рефлекса улитка обучалась не брать опре­деленный вид пищи, которую она ранее охотно употребляла. В качест­ве подкрепления применяли электрораздражение тела животного, вызывающее умеренную оборонительную реакцию. Рефлексообразо-вание происходило за 3—5 опытов. На разных сроках в ходе обучения у животных производили отбор гемолимфы, которую вводили в цефа-лопедальный синус необученных животных-реципиентов. Оказалось, что эффективность гемолимфы и гомогенатов мозга выявляется на 3—12-е сутки от начала обучения доноров. Гомогенат и гемолимфа были одинаково эффективными.

В качестве итога рассмотрения приведенных работ по транспорту памяти можно сделать следующие выводы.

1. Роль пептидов как агентов, несущих информацию, несомненно, выросла за последнее десятилетие. Они, очевидно, принимают учас­ тие во многих регуляторных процессах от клеточного до системного уровней также в поведенческих и физиологических явлениях;

2. Транспорт памяти, обусловливающий перенос навыка донора или увеличение скорости его выработки у реципиента, существует. Во

многих экспериментах на позвоночных и беспозвоночных животных показана специфичность этого явления. Получить однозначные отве­ты исключительно трудно как по причине многофакторности выраба­тываемых видов поведения, так и по причине сложности'идентифика­ции и выделения веществ, отвечающих за перенос конкретной инфор­мации.

Электрическая активность и воспроизведение следа. Воспроиз­водимость энграммы при постоянстве ее молекулярного носителя за­висит от состояния электрических процессов, которые являются сред­ством актуализации следа памяти. Из рассмотренных примеров дей­ствия электрошока и последующего восстановления памяти становит­ся очевидно, что амнестические агенты приводят к ретроградной амнезии благодаря значительным изменениям электрической актив­ности тех элементов, которые опосредуют актуализацию энграммы.

Свойственная памяти динамичность, с которой постоянно сталки­ваются исследователи в экспериментах на поведенческом и на нейрон­ном уровнях — от человека до одноклеточных — определяется моди­фикациями электрических процессов, которые обеспечивают актуали­зацию данной энграммы. Экспериментальные данные о зависимости воспроизведения от уровня бодрствования, мотивации, общего состо­яния человека и животных имеют в своей основе вариабельность электрической активности.

Консолидация и ее роль в активной памяти. Одно из основных положений теории активной памяти заключается в том, что консоли­дация следа происходит во время обучения. Оно подтверждается экс­периментами с максимально приближенными к моменту завершения обучения электрошоками. В опытах было показано восстановление памяти, следовательно, след успевал зафиксироваться в течение менее 200 мс!

Мы уже рассматривали предположение о том, что консолидация может продолжаться после действия амнестического агента. На осно­ве экспериментальных данных ученые пришли к выводу, что невоз­можно объяснить явления восстановления памяти неполным преры­ванием консолидации. Амнестический агент устраняет всякую воз­можность протекания консолидации, после действия амнестического агента уже ничего не происходит. Следовательно, фиксация энграммы завершается до применения амнестического агента, процесс консоли­дации не развернут во времени, как предполагалось в теории, а скорее «свернут». Результаты исследований, связанных с использованием метода экспериментальной ретроградной амнезии, свидетельствуют о том, что след памяти фиксируется очень быстро, со скоростью генера­ции паттернизированных нейронных разрядов.

9*

132