Глава II Психофи smo.Ioi ия памяти

2 Теории памяти

125

вом являются эксперименты по развитию ретроградной амнезии для реактивированных памятных следов. Таким образом, причиной разви­тия ретроградной амнезии является не прерывание консолидации, а искажение электрической активности нейронов, опосредующих электрофнзиологическое выражение следа памяти в определенный момент времени. Амнестический агент, примененный к латентной энграмме, не вызывает нарушения памяти.

Еще один факт иллюстрирует соображение о том, что активная энграмма должна иметь адекватное электрофизиологическое выра­жение, а латентная энграмма такового не имеет. Например, у цып­лят, которым перед обучением вводили интракраниально этакрино-вую кислоту или оуабаин, вначале не удалось наблюдать обучение. Однако через 15—30 мин поведение цыплят резко изменилось — они стали вести себя как обученные, ничем не отличаясь от кон­трольной группы. Следовательно, применение веществ не воспре­пятствовало формированию энграммы, но временно блокировало ее воспроизведение, в течение определенного времени след памяти на­ходился в латентном состоянии, так как не имел адекватного электрофизиологического выражения, поскольку использованные в опыте вещества значительно изменяют электрическую активность нейронов. Поэтому можно предположить, что в опыте Р. Марка энг­рамма была сформирована, но ее актуализация была невозможна из-за нарушений электрической активности нейронов. В основе ак­туализации следа памяти лежит его существование на уровне электрических процессов.

В ряде исследований, выполненных с использованием регистра­ции электрической активности головного мозга, продемонстрирова­но действие электросудорожного шока, приводящего к сильным из­менениям регистрируемой суммарной активности и появлению эпилептоидной активности. В некоторых исследованиях определя­лись возможные изменения суммарной электрической активности мозга в зависимости от параметров примененного амнестического воздействия: силы, длительности, локализации стимулирующих электродов.

Взаимосвязь состояния электрической активности нейронов с развитием ретроградной амнезии подтверждена фактами ее возник­новения для генетически закрепленных форм поведения — ин­стинктов, импринтинга. В этих случаях амнезия также оказывается временной. Следовательно, амнестические агенты, не разрушая мо­лекулярной основы конкретной формы поведения (в данном случае инстинктов и импринтинга), временно блокируют ее воспроизведе­ние.

2.3.5. Уровни существования энграммы ,

Энграмма, имея в своей основе определенный «молекулярный суб­страт», актуализируется только при переводе молекулярного кода на уровень электрической активности. Многие факты доказывают воз­можность функционального разделения этих двух способов существо­вания энграммы: амнестический электрошок, не затрагивая молеку­лярной базы следа памяти, временно блокирует его воспроизведение, нарушая перевод молекулярного носителя на уровень электрической активности. Опыты по трансформации памяти показывают, что моле­кулярная составляющая энграммы может передаваться от донора к реципиенту. Например, в экспериментах А. Хандлера и Р. Конопки (1979) производилась пересадка мозга от дрозофилы, имеющей пра­вильный циркадный ритм, «аритмичному» мутанту. Было показано, что при исключении роли прорастания проводящих путей ранее «аритмичная» особь превращалась в дрозофилу с правильно органи­зованной локомоторной активностью, уровень которой определялся изменениями уровня освещенности. Предполагается, что носителем памяти в данном случае могли быть только специфические молеку­лярные соединения, воздействовавшие на двигательные элементы, ко­торые трансформировали пришедшее воздействие на уровень элект­рической активности. В результате происходило увеличение или уменьшение локомоций.

Транспорт памяти. Дж. Мак-Коннел и его коллеги (1959) на пла-нариях¹ открыли феномен транспорта памяти. Эксперименты заклю­чались в следующем: ученые сочетали воздействие светом (условный раздражитель) с электрораздражением (безусловный раздражитель). После достижения критерия обучения (92% правильных ответов) каж­дая планария разрезалась пополам, и через 30 дней, после того как каж­дая из половинок регенерировала до целой особи, у всех животных снова вырабатывался тот же рефлекс. Оказалось, что у всех животных достижение 92%-ного критерия происходило в три раза быстрее, чем до регенерации. Полученные результаты говорили о том, что приобретен­ный планариями навык кодируется какими-то химическими вещества­ми, находящимися в теле обученного животного. Эффект от примене­ния дифференцированных раздражителей (свет и вибрация) демон­стрировал истинность выработанных условных рефлексов. Эти опыты

¹ П.чапарпн — плоские черни, обладающие способностью к poi операции, \nioi ими нсследоваюлямп показано, что они \ioi у г обуча i ьс я достаточно столп ым навыкам в юм числе образованию простых ассоциации

126