Глава II Психофизисшм ия памя ги

2 Теории памяти

107

ческого тока Достаточна для того, чтобы вызвать болевое ощущение. Животных помещают на платформу, но они, обследуя помещение, перемещаются с платформы на пол и обратно. Внезапно через пол пропускают электрический ток, вызывающий боль. После этого время нахождения животных на платформе увеличивается. Разница между временем пребывания на платформе до действия «наказания» и после его применения или же отношение этих времен служит оценкой обу­чения.

В экспериментах на крупных животных используют похожую си­туацию. Например, кошек в течение нескольких дней держат на го­лодном пайке и для получения пищи обучают нажимать па педаль. В одном из опытов, когда кошка прикасается к пище, она получает отри­цательное подкрепление — болевое электрическое раздражение. В следующих опытах время от момента помещения животного в камеру до момента нажатия па рычаг увеличивается. Происходит обучение поведению пассивного избегания болевого электрического стимула. Такая форма обучения применяется во многих исследованиях. В си­туации активного избегания болевого или неприятного стимула жи­вотное может уйти от него по определенному ходу лабиринта или из­бежать его действия, преодолев какое-либо препятствие.

Скорость обучения поведению пассивного избегания настолько высока, что при встрече с отрицательным подкреплением у животных сразу формируется ответ, адекватный данной ситуации, сохраняю­щийся в течение длительного времени. Это создает возможность изу­чения динамики изменений следа памяти на всех этапах его разви­тия — от кратковременной формы существования до фиксации и перехода в устойчивую энграмму.

Для поведения пассивного избегания характерно то, что животные обучаются правильной реакции после однократного применения «на­казания» — болевого или неприятного стимула. Это и есть обучение с одной попытки. Контрольные эксперименты показывают, что навык, приобретенный после однократного действия «наказания», сохраняет­ся в течение нескольких дней, недель и месяцев.

Метод обучения с одной попытки чрезвычайно широко распро­странен в изучении механизмов памяти. Его использование позволяет снять эффекты суммации, возникающие при многократных трениров­ках и усложняющие анализ нарушений памяти и изучение ее механиз­мов.

Значительно реже животных обучают проходить К- или Т-лаби-ринты. В одном из ходов лабиринта применяют болевое подкрепле­ние. Когда животное ведет себя «неправильно» и попадает в этот ход, оно подвергается «наказанию» — действию болевого стимула. Трени-

ровки продолжаются до тех пор, пока не достигается критерий обуче­ния, который заключается в достижении определенного числа пра­вильных реакций животного в нескольких пробах.

Применение лабиринтов позволяет сделать перенос основных ре­зультатов, полученных для более простых видов обучения, на его более сложные формы, а также сопоставить факты, полученные в опы­тах с использованием обучения пассивному избеганию, с результата­ми опытов, в которых применялись более трудные задачи. Такое сопо­ставление основных результатов дает возможность изучить свойства памяти, не зависящие от формы обучения.

Кроме поведения активного и пассивного избегания, в экспери­ментах применяют ситуацию выбора определенного стимула. В неко­торых опытах животных не обучают ни одному из видов поведения — их помещают в лабиринт и регистрируют спонтанные выборы направ­ления. В этом случае эффект от действия амнестического электрошо­ка оценивают по изменению числа случайных выборов направления в лабиринте при произвольных перемещениях животного

2.2.3. Амнестическое действие электрошока

Частое использование электрошока в опытах по изучению меха­низмов памяти объясняется несколькими причинами. Во-первых, параметры электротока легко изменяются, поэтому можно выбрать оптимальную силу электрического раздражения в зависимости от вида используемых животных и от цели поставленной эксперимен­тальной задачи. Во-вторых, длительность электрошока может изме­няться в широких пределах — от нескольких миллисекунд до десятков секунд. Возможность изменения силы и длительности электротока имеет важное значение для составления наиболее эффективных соче­таний этих параметров. В-третьих, при использовании электрошока легче определить интервал времени от момента завершения обучения до начала действия амнестического агента — амнестического интерва­ла. Использование других агентов приводило к приблизительному оп­ределению этого интервала из-за длительных латентных периодов их действия. Электрошок является наиболее удовлетворительным сред­ством для определения времени консолидации следа памяти, так как результат его действия обнаруживается мгновенно после применения. Исследования, в которых параллельно с нанесением амнестичес­кого электрошока производилась регистрация электрической актив­ности мозга, показали, какое большое значение имеет способ предъяв­ления электрического стимула. До недавнего времени были особенно распространены два способа нанесения электрошока- через электроды,

108

] лапа II Психофизиология памяти