2.2.1. Амнестические воздействия

Основной метод исследования временной организации памяти за­ключается в искусственном воздействии на один из предполагаемых этапов становления энграммы, поэтому такое широкое применение получил метод экспериментальной ретроградной амнезии. Экспери­ментальная ретроградная амнезия вызывается самыми разными воз­действиями. Прошло почти пятьдесят лет с тех пор как С. Дункан (1949) и Р. Джерард (1963) впервые сообщили о том, что электросудо­рожный шок влияет на хранение недавно приобретенного опыта. С тех пор накопленные данные не оставляют сомнения в том, что не только электрошок, приводящий к драматическим последствиям, но и электрическая стимуляция весьма малой интенсивности может вли­ять на память. Многочисленные экспериментальные данные показы­вают, что электрическая стимуляция может и усиливать, и прерывать хранение следа.

В качестве амнестических агентов применяют различные вещест­ва, влияющие на синтез протеинов — пуромицин, актиномицин-Д, ацетоксициклогексимид; антихолинестеразные препараты: диизопро-пилфлюорофосфат, физостигмин, снижающие степень распада аце-тилхолина; антихолинергические вещества, блокирующие холиноре-цепторы — скополамин, амизил, атропин; большие дозы эфира, тран­квилизаторов, стрихнина, различные наркотизирующие средства; га­зовые смеси, содержащие в большом количестве углекислый газ, азот, хлор; используют действие на мозг низких температур; интракрани-альное введение раствора хлористого кальция; распространяющуюся депрессию, вызванную наложением на кору мозга алюминиевой пасты, давлением или поляризацией электрическим током. Одним из наиболее часто применяемых амнестических агентов является электрошок. Электрошок — это сильное электрическое раздражение переменным током частотой 50—60 Гц, сила которого в десятки раз превышает ту, которая применяется в нейрофизиологических иссле­дованиях для стимуляции мозга.

2.2.2. Виды обучения животных

Почти во всех исследованиях для изучения процессов памяти ме­тодом экспериментальной ретроградной амнезии животных обучают решению задачи на избегание опасности. Функцию опасного (болево­го или неприятного) стимула обычно выполняет электрическое раз­дражение — более слабое, чем электрошок, но достаточное для получе­ния отрицательного ощущения. Электрический ток, не вызывающий боли, оказывается неэффективным для обучения.

Для экспериментов по изучению памяти выбор формы поведения, мотивированной страхом, имеет особые причины: существенную роль играет скорость реализации двигательной реакции, направленной на уход от отрицательного (болевого или неприятного) стимула, а также скорость обучения.

Имеется две основных формы поведения избегания болевых сти­мулов — активная и пассивная. Обе мотивированы страхом, но отли­чаются способом ухода от «угрожающего» стимула. В ситуации пас­сивного избегания животное подавляет естественную реакцию на оп­ределенные свойства внешней среды, например на освещение. Если мышей помещают в большое светлое отделение экспериментальной камеры, то они всегда стремятся быстрее перейти в маленькое темное отделение. Но такое поведение приводит их в соприкосновение с «уг­рожающим» или неприятным раздражением, вызывающим боль или страх. Возможность избежать действия такого опасного стимула за­ключается в том, чтобы подавить желаемую форму поведения. При активном избегании животное уходит от опасного стимула — убегает или преодолевает какое-либо препятствие.

В опытах по изучению процессов памяти животных чаще всего обучают поведению пассивного избегания. Экспериментальная каме­ра для проведения опытов разработана М. Джарвик и Р. Коппом (1967) и применяется во многих исследованиях. Она состоит из двух отделений — большого светлого и маленького темного. Между отделе­ниями расположена перегородка с отверстием, через которое крысы, мыши или кошки могут переходить из одного отделения в другое. Но при попытке проникнуть из светлого отделения в темное они получа­ют «наказание» в виде болевого электрического раздражения. После однократного применения «наказания» время нахождения животных в светлом отде пении значительно увеличивается — происходит ооуче-ние. Разновидностью экспериментальной установки является камера, в которой находится платформа высотой в несколько сантиметров и пол, через который пропускается электрический ток. Сила электри-

106