Глава I Псйрофизиоло! ия Клеючные основы обучения

7 Механизмы научения

83

ся общие принципы функционирования нервных клеток. Сравнение результатов, полученных на моллюсках и позвоночных животных в ситуации ассоциативного обучения, поможет продемонстрировать эту общность развития процесса обучения.

Исследование условных ответов на уровне поведения моллюс­ков. Для идентификации механизма, лежащего в основе поведенчес­кого акта, необходим анализ клеточных основ поведения, включая изучение нейронных сетей безусловного и условного рефлексов. Со­временные исследования по выработке ассоциативных связей для вы­яснения механизмов, обеспечивающих развитие феномена формиро­вания условного ответа, требуют адекватного объекта исследования: необходимо, чтобы поведенческая феноменология удовлетворяла ос­новным требованиям, предъявляемым к истинным условным ответам, и давала целый ряд разновидностей ассоциативного обучения. Нейро­ны выбранного объекта должны быть доступны для изучения меха­низмов формирования ассоциативных связей и проведения опытов по определению их нейрохимических основ.

Многие исследователи склонны видеть такой объект в «простых системах», представленных беспозвоночными животными, в частнос­ти моллюсками. Другие авторы подчеркивают различия в строении нервной системы позвоночных и беспозвоночных животных и прихо­дят к выводу о бесполезности такого рода исследований. Тем не менее беспозвоночные, а среди них моллюски, стали занимать центральное положение в нейрофизиологических, нейрохимических и, пожалуй, поведенческих опытах, направленных на изучение механизмов пове­дения и памяти. Точка зрения об использовании беспозвоночных жи­вотных наиболее полно выражена в работе М.Б. Штарка (1978): «Об­суждаемая задача — о связи электрогенеза и синтеза белков при обу­чении на клеточных моделях — в настоящее время должна решаться с использованием «простых» клеточных систем и прежде всего — ан­самблей крупных нейронов беспозвоночных животных.» При этом следует учесть работы, в которых отмечается наличие в таких систе­мах индивидуальных и далеко отстоящих при электрофорезе мозго-специфических белков и показана, в частности, локализация белка S-100. Справедливость этого подхода подтверждается тем, что многие особенности обучения высшего порядка — блокирование, преэкспози-ция и прочие, открытые на позвоночных, обнаружены также в опытах на беспозвоночных. Поэтому возникает возможность применения кле­точных механизмов, изученных в опытах на простых системах, к объ­яснению аналогичных форм обучения высших животных.

Опыты показывают, что долговременная ассоциативная память не является монополией позвоночных животных. Ассоциативное

обучение наблюдается у планарий: после сочетания следующих друг за другом зрительного и вибрационного раздражений и электрическо­го удара, вызывающего сокращение тела, животное начинает отвечать на одно зрительное или вибрационное раздражение. Условный реф­лекс не вырабатывается, если условный и безусловный стимулы нано­сятся в случайном порядке. У одноклеточных, кишечнополостных и низших червей индивидуальная память формируется на основе при­выкания, суммационных и простейших условных рефлексов. Истин­ные условные рефлексы появляются только у высших червей — полихет.

У моллюсков изучение ассоциативных ответов началось давно — первые исследования были выполнены более семидесяти лет назад. За это время появилось множество работ о формировании ассоциатив­ных связей на уровне поведения. Поведение, модифицируемое фор­мированием обучения, у моллюсков очень разнообразно. Есть данные о том, что моллюски способны к прохождению Т-лабиринтов. Очень интересна возможность выработки условного ответа у моллюсков после одного сочетания стимулов. Было обнаружено, что после соче­тания пищевого стимула — грибов, которые улитки предпочитают, с действием углекислого газа животные начинают выбирать другие виды пищи. На улитках показан условный рефлекс избегания. Если оптическое щупальце опускалось ниже заданного уровня, то подавал­ся ток. Скоро животное обучалось удерживать щупальце на опреде­ленном уровне. После извлечения мозга обученного животного спо­собность этого мозга к обучению и ранее заученный навык на уровне нейронной активности сохраняются. Это дает возможность идентифи­цировать обученные нейроны и анализировать нейронные аналоги обучения на изолированном мозге.

Простор для изучения синаптических механизмов, составляющих основу образования временных связей, открылся при проведении опытов на крупных идентифицированных нейронах моллюсков. В ос­новном эксперименты выполняются на полуинтактном препарате и препарате изолированной ЦНС моллюсков разных видов: аплизии, виноградной улитки, гермиссенды. Кроме попыток моделировать формирование условного ответа при воздействии электрической сти­муляции, наносимой на конкретный исследуемый нейрон через раз­личные нервы, часто используются и природные стимулы. Например, в исследованиях О.А. Максимовой и П.М. Балабана (1983) была изу­чена возможность выработки условного ответа в естественной ситуа­ции, доступной для электрофизиологических исследований Реги­стрировалась электрическая внутриклеточная активность идентифи­цированных нейронов подглоточного комплекса ганглиев и церео-

84

[ лава I ] [сирофнзиология Клеточные основы обучен